1. Embryologie cardiaque
J.-M. Schleich
Depuis les cinq dernières années, de nombreux travaux d’embryologie ont été publiés, à la fois sur les aspects descriptifs anatomiques et sur les aspects des processus moléculaires [1], [2], [3], [4] and [5]. L’amélioration des techniques d’observation et des choix plus adaptés des modèles analysés ont permis ainsi une meilleure compréhension des phénomènes impliqués dans le développement cardiaque, remettant en cause des concepts enseignés en embryologie depuis plusieurs décennies.
Dans ce chapitre, les éléments relatifs au développement cardiaque seront présentés initialement par semaine du développement. À partir de la quatrième semaine, en raison du nombre important de structures cardiaques impliquées, ils seront présentés isolément.
Après avoir traversé la masse du cumulus proligère, les spermatozoïdes arri vent au contact de la zone pellucide de l’ovocyte. Ils la traversent en libérant leurs enzymes acrosomiaux qui dissolvent celle-ci. La fusion des membranes du spermatozoïde et de l’ovocyte entraîne la libération des granules corticaux qui rendent la zone pellucide infranchissable pour un autre spermatozoïde, luttant ainsi contre la polyspermie.
1re semaine de vie
La fusion des deux pronucléus mâle et femelle aboutit à la constitution du zygote fécondé : moment initial du développement embryonnaire (J1). Le zygote subit une succession de divisions sans croissance cellulaire : la segmentation, créant les blastomères inclus dans la zone pellucide. Vers J4, la constitution d’une structure appelée morula arrive dans la cavité utérine. Par absorption de liquide, une grande cavité se crée au sein de la morula, le blasto cèle. Les cellules internes de la morula, formant un amas compact à un pôle de l’œuf, constituent l’embryoblaste ; les cellules externes, réparties en une couche unicellulaire, forment le trophoblaste. À ce stade, l’embryon est appelé blastocyste. Après son expulsion de la zone pellucide, il s’implante dans la paroi utérine vers J6. Les cellules de l’embryoblaste se différencient entre J6 et J7 en deux couches : une couche externe appelée épiblaste et une couche interne appelée hypoblaste. L’ensemble forme le disque embryonnaire au stade didermique (figure 1.1). Les cellules de ce disque sont à l’origine de l’embryon proprement dit.
Figure 1.1 |
3e semaine de vie
Vers J15, la ligne primitive établissant l’axe longitudinal et, de par là même, les axes fondamentaux de l’embryon, apparaissent à la partie médiane du disque embryonnaire didermique. À J16, des cellules épiblastiques migrent à travers cette ligne primitive. Ce phénomène de pénétration est appelé gastrula tion, aboutissant à la formation de l’entoblaste et du mésoblaste intra-embryonnaire. À ce stade de trois feuillets, appelé aussi disque tridermique, l’épiblaste prend le nom d’ectoblaste. Le mésoblaste se divise en trois parties ou lames : para-axiale, intermédiaire et latérale. À J17, la lame latérale se divise en deux feuillets, ventral ou splanchnopleure et dorsal ou somatopleure [3].
À partir de J19, des amas cellulaires d’origine mésoblastique se condensent, formant les îlots angioformateurs, comportant, à la partie céphalique de l’œuf, l’aire cardiogène. Cette dernière se clive en deux couches, ventrale et dorsale, séparées par la cavité cœlomique. La couche dorsale ou somatopleure formera le péricarde ; la couche ventrale ou splanchnopleure donnera le myocarde. Leurs cavitations et fusions aboutissent à la formation de deux tubes endocar diques, droit et gauche, qui se rejoignent ensuite à la partie médiane de l’embryon, formant le tube cardiaque primitif (figure 1.2). Ce tube cardiaque conserve un lien avec le mésoderme splanchnique situé en arrière représenté par le mésocarde dorsal.
Figure 1.2 |
4e et 5e semaines de vie
À partir de J22, des dilatations de ce tube cardiaque s’individualisent, corres pondant successivement, de la partie caudale à la partie crâniale, au sinus veineux, à l’oreillette primitive, au ventricule primitif et aux voies d’éjection du cœur (figure 1.3). À la partie caudale du tube cardiaque, le sinus veineux amenant le sang veineux du corps de l’embryon se draine dans l’oreillette primitive démunie de cloison à ce stade. Le sillon atrioventriculaire sépare l’oreillette primitive du ventricule primitif, lui-même séparé des voies d’éjection par le sillon bulboventriculaire ou interventriculaire. À la partie crâniale du tube cardiaque, les voies d’éjection donnent naissance aux arcs aortiques droits et gauches puis aux aortes dorsales paires, représentant la voie efférente primaire du cœur. En raison des besoins nutritifs rapidement croissants de l’œuf, le cœur est un des premiers organes à se former. Il commence à battre dès J22 et le sang circule dès J24.