Physiologie

E. BUI QUOC, P. LEBRANCHU, A. PÉCHEREAU and CH. RÉMY

Il n’est pas question ici de faire un traité de physiologie visuelle sensorielle et motrice, qui nécessiterait bien plus qu’un volume mais une véritable encyclopédie, mais de tenter d’intéresser le lecteur en rappelant de façon bien incomplète et non exhaustive des notions physiologiques simples utiles au strabologue. Quel aurait été l’intérêt d’exposer ou de réexposer un catalogue de notions soit connues car répétées tant de fois, soit inconnues car complexes ou tout simplement exposées de façon rébarbative ? Être simple sans être simpliste, cela a été notre gageure. Que le lecteur nous pardonne nos raccourcis, mais qu’il prenne plaisir à parcourir cette partie souvent laissée de côté dans de nombreux ouvrages…

Et citons Claude Bernard :

« Les connaissances en physiologie sont les bases scientifiques indispensables au médecin ; par conséquent, il faut cultiver et répandre les sciences physiologiques si l’on veut favoriser le développement de la médecine expérimentale. Cela est d’autant plus nécessaire que c’est le seul moyen de fonder la médecine scientifique, et nous sommes malheureusement encore loin du temps où nous verrons l’esprit scientifique régner généralement parmi les médecins. »

Claude Bernard, Professeur au Collège de France

(Introduction à l’étude de la médecine expérimentale, 1865)

L‘ŒIL

E. BUI QUOC and P. LEBRANCHU

Pourquoi voit-on ? Le rôle de la fovéola

E. Bui Quoc

La fovéola est la zone centrale de la rétine dont on peut établir une définition anatomo-fonctionnelle. Si la macula est cette « tache » (en latin) visible au centre du fond d’œil, la fovéa est une « excavation », un « trou », une « fosse » (toujours en latin). Notre fovéola serait donc la petite excavation du centre de la rétine, que les OCT désormais peuvent analyser presque aussi précisément que les coupes anatomiques.

La fovéola est la zone qui correspond à trois particularités anatomiques majeures :

– zone avasculaire centrale ;

– zone dépourvue de bâtonnets et donc où ne sont présents que des cônes ;

– zone au sein de laquelle les photorécepteurs, qui ne sont que des cônes, sont dépourvus de pédicules, le pédicule étant la terminaison synaptique qui relie le photorécepteur aux cellules bipolaires (fig. 21-1) ; de fait, les pédicules prennent une orientation radiaire pour se connecter aux cellules bipolaires en dehors de la fovéola.

Fig. 21-1 Représentation schématique d’un cône.

C’est au sein des segments externes des photorécepteurs que le stimulus visuel, sous forme de lumière c’est-à-dire de photons selon la théorie corpusculaire ou sous forme d’onde de longueur variable selon la théorie ondulatoire, va engendrer la transformation de ce signal en signal électrique après modification structurale (réversible) du pigment visuel ^[6].

Il existe de minimes différences dans la taille exacte de la fovéola selon la prise en compte de l’un des trois critères précédents mais, globalement, cette zone correspond à une zone d’un diamètre de 400 μm à 500 μm. La densité spatiale des cônes au centre de la fovéola atteint son maximum : 200 000 cônes/mm², alors qu’elle chute à environ 80 000 cônes/mm² en bordure de la fovéola. D’une part l’absence de vaisseaux et, d’autre part, la présence quasi unique des segments externes et internes des photorécepteurs permet au signal sensoriel de ne pas être parasité au sein de la fovéola.

Ces caractéristiques (signal pur non parasité et densité des cônes) font de la fovéola la zone de vision la plus précise de la rétine et c’est en son sein que l’acuité visuelle maximale est atteinte. Rappelons qu’une acuité visuelle de 10/10 correspond à la discrimination de deux points distincts à contraste maximal (égal à 1, c’est-à-dire noir sur blanc) visible à 5 mètres (équivalent de l’infini) pour un angle de 1 minute d’arc (il y a 60 minutes d’arc dans un degré d’angle visuel). Ces considérations optiques corrélées à la taille des cônes et à leur densité au centre de la fovéola expliquent pourquoi l’acuité visuelle maximale (du fait de la distance entre deux cônes) n’est pas de 10/10 (0,0 LogMAR) mais de 20/10 (– 0,3 LogMAR) (fig. 21-2).

Fig. 21-2 Densité fovéolaire des cônes et acuité visuelle maximale.
À droite, concentration maximale des cônes au niveau de la fovéola. L’angle correspondant à la distance entre deux cônes est 30 secondes d’arc, soit 0,5 minute d’arc. Cela explique que la vision maximale est de 20/10, la vision de 10/10 correspondant à 1 minute d’arc. L’angle minimum de résolution (MAR, Minimum Angle Resolution) est de 1 minute d’arc pour une vision de 10/10, soit 0 en LogMAR.

Au plan angulaire, la zone fovéolaire de 500 μm de diamètre correspond à un angle visuel d’environ 1,4°, soit environ 2,5 Δ — rappelons que l’équivalence entre degré et dioptrie prismatique est approximative et varie légèrement selon l’angle de déviation d’un strabisme, d’autant plus que l’angle est grand ; la dioptrie prismatique équivaut à une déviation du rayon émergent d’un centimètre à un mètre de distance, soit un rapport de 1/100 ; il s’agit d’une tangente trigonométrique, soit un facteur de 1,745 puisque tan 1 = 0,01745. Cette zone des deux degrés centraux est stratégique. C’est la zone du méridien vertical central ; c’est la zone dont les projections dans les hémisphères cérébraux vont être doubles : à la fois directes et croisées (cf. infra « Méridien vertical central et unification des deux hémichamps visuels par le corps calleux »).

• L’acuité visuelle maximale n’est pas de 10/10 mais de 20/10. Dans le traitement d’une amblyopie, l’isoacuité est l’obtention de l’acuité visuelle maximale pour les deux yeux, ce qui nécessite de la mesurer avec des optotypes adéquats : il existe encore une amblyopie si l’œil amblyope a 10/10 alors que l’autre œil a 16/10.

• La fusion des deux images nécessite que les deux images reçues par chacun des yeux soient fovéolaires. Ainsi, du fait de l’architecture anatomo-fonctionnelle de la fovéola, la marge du strabologue est ténue et le rétablissement de la rectitude des yeux à moins de 5 Δ en horizontalité est probablement nécessaire pour que les capacités fusionnelles permettent de rétablir une correspondance à 0° des deux fovéolas — en dehors du strabisme précoce, bien sÛr.

Architecture fonctionnelle de la rétine

E. Bui Quoc

La rétine est le premier niveau d’intégration de l’information visuelle. C’est une obligation impérative de toute façon, contrainte par la simple nécessité de faire passer l’information visuelle reçue par cent millions de photorécepteurs à travers un câble (le nerf optique) d’un million de fibres…

Le lecteur se souvient de ses cours de physiologie d’un siècle ou d’un autre et doit imaginer la rétine selon son organisation en trois dimensions ^[7] :

– d’une part, selon l’organisation radiaire : nous entendons par là l’organisation des photorécepteurs vers les cellules ganglionnaires en passant par les cellules bipolaires ;

– d’autre part, selon l’organisation tangentielle, c’est-à-dire la structuration et l’orientation des axones des cellules ganglionnaires les uns par rapport aux autres.

ORGANISATION RADIAIRE

Dans son organisation radiaire, la rétine est un circuit ou un réseau de neurones parfaitement organisé et agencé mais extrêmement compliqué. Trois classes principales de cellules se succèdent de la partie externe vers la partie interne. La partie externe est dirigée vers la sclère, la partie interne est dirigée vers le vitré. De l’extérieur vers l’intérieur (fig. 21-3), on retrouve :

Fig. 21-3 Architecture radiaire de la rétine.

– les photorécepteurs : cônes et bâtonnets ;

– les cellules bipolaires ;

– les cellules ganglionnaires.

Ces cellules sont connectées entre elles par des connexions synaptiques. Il existe d’autres cellules au sein de la rétine : les cellules amacrines et les cellules horizontales. Comme chacun sait, l’information sensorielle visuelle traverse la rétine pour aller stimuler les photorécepteurs, puis cette information est décodée, intégrée et fait le chemin inverse pour revenir vers la partie interne de la rétine.

Le message visuel est composé de lumière, c’est-à-dire d’une radiation électromagnétique (onde/photon). La lumière visible, c’est-à-dire qui est captée par les photorécepteurs, va de 400 nm à 700 nm de longueur d’onde. Le stimulus a donc une longueur d’onde, une intensité lumineuse, mais aussi un contraste, un mouvement. Il existe un premier traitement de l’information au niveau de la rétine, des photorécepteurs aux cellules bipolaires. Les afférences synaptiques entre les photorécepteurs et les cellules bipolaires se font par deux voies : directe et indirecte, correspondant à une opposition centre/périphérie, avec ainsi des champs récepteurs « centre ON »/« périphérie OFF » ou l’inverse. Le second traitement de l’information au niveau de la rétine se fait des cellules bipolaires aux cellules ganglionnaires. Le message est transmis des cellules bipolaires aux cellules ganglionnaires qui présentent la même organisation ON/OFF ou OFF/ON. Il existe différents types de cellules ganglionnaires : on en trouve trois types dans la rétine du chat (selon la taille du corps cellulaire et des arborisations dendritiques) : α, β et γ ; chez le macaque comme chez l’homme, on trouve de grandes cellules de type M (magnus) et de petites cellules de type P (parvus). Elles correspondent à deux voies :

– la voie M, pour laquelle les champs récepteurs sont grands et pour laquelle les cellules traitent des informations de faible contraste et participent à la détection du mouvement ;

– la voie P, pour laquelle les champs récepteurs sont petits et pour laquelle les cellules traitent des informations colorées, de la forme et des détails.

Les bâtonnets fonctionnent en ambiance dite « scotopique » (pour faire simple : la pénombre) avec une saturation de leur activité à mesure que la luminosité augmente. En revanche, les cônes voient leur activité augmenter au fur et à mesure que la luminosité augmente, avec des seuils de saturation beaucoup plus élevée. Ceci explique que :

– la nuit, l’acuité visuelle est physiologiquement limitée à 3/10 ou 4/10, car seuls les bâtonnets fonctionnent ;

– le jour (en ambiance dite « photopique »), la fonction visuelle peut atteindre son maximum 12/10,16/10, 20/10, car les cônes fonctionnent alors.

ORGANISATION TANGENTIELLE

Dans son organisation tangentielle, il existe une systématisation dans l’orientation des axones des cellules ganglionnaires qui vont former le nerf optique. Les fibres des quadrants nasal supérieur et nasal inférieur chemine de façon directe vers le nerf optique, de même que le faisceau interpapillomaculaire. Les axones des quadrants temporaux prennent une orientation d’autant plus arquée qu’ils sont proches de la macula qu’ils contournent. Cette organisation point par point est conservée au niveau du nerf optique : les fibres centrales correspondent au faisceau interpapillomaculaire alors que les fibres périphériques se répartissent autour de façon concentrique (fig. 21-4).

Fig. 21-4 Architecture tangentielle de la rétine.

• La bonne fonction sensorielle visuelle est le préalable à la bonne fonction motrice. Le message visuel est traité au sein de la rétine par un réseau neuronal qui aboutit à deux voies principales dites magnocellulaire et parvocellulaire, traitant plutôt de l’information en mouvement et de faible contraste, et de l’information statique, de fort contraste et de résolution spatiale fine, respectivement.

• La rétine a une organisation spatiale aboutissant à des fibres ganglionnaires et du nerf optique en cinq faisceaux : un faisceau interpapillomaculaire et un faisceau pour chaque quadrant rétinien.

Champs récepteurs, rétinotopie

E. Bui Quoc

NOTION DE CHAMP RÉCEPTEUR

Le champ récepteur d’une cellule du système visuel (quel que soit l’étage étudié) peut être défini comme la région de la rétine au niveau de laquelle une variation de la stimulation lumineuse (stimulus positif ou négatif) entraîne une modification du potentiel membranaire de la cellule ^[8]. Sur la figure 21-5, on retrouve une schématisation d’une étude électrophysiologique dans le cortex visuel d’un mammifère. Une microélectrode reliée à une chaîne d’enregistrement est introduite dans le cortex visuel dans une zone précise et connue, selon des repères stéréotaxiques — c’est-à-dire que la tête de l’animal est fixée dans un plan précis de telle sorte que l’expérimentateur sait, lorsque le cerveau est découvert, que tel endroit du cortex par rapport à des repères osseux va correspondre au cortex visuel 17 ou 18, dans une région centrale ou périphérique du champ visuel. La microélectrode permet d’enregistrer l’activité électrique évoquée d’un neurone ou d’un groupe de neurones du cortex visuel. Dans un tel paradigme expérimental, on peut stimuler visuellement un œil ou l’autre ou les deux. En effet si, pas exemple, la microélectrode se situe dans la couche IV du cortex visuel primaire où se trouvent des cellules monoculaires, il y aura une réponse à la stimulation d’un seul des deux yeux ; en revanche, si la microélectrode se situe dans la couche II/III du cortex visuel primaire où se situent des cellules binoculaires, elles répondront à la stimulation des deux yeux. On a donc un œil ipsilatéral à l’enregistrement et un œil controlatéral à l’enregistrement. Quelle que soit la zone étudiée (IV ou II/III), la (ou les) cellule(s) ne va (vont) répondre — c’est-à-dire engendrer une activité électrique qu’on enregistre — que si la zone du champ visuel stimulé correspond à son (leurs) champ(s) récepteur(s). Ce champ récepteur correspond à une zone du champ visuel stimulé et, partant, à une zone rétinienne précise. Cette zone rétinienne correspond au champ récepteur. L’enregistrement peut être réalisé dans le cortex visuel primaire mais aussi à n’importe quel endroit du système visuel : corps géniculé latéral dorsal, cortex visuel secondaire, etc.

Fig. 21-5 Rétinotopie : de la rétine au cortex visuel.

NOTION DE RÉTINOTOPIE

La rétinotopie reflète une organisation particulière et précise des neurones visuels ^[8]. Ainsi, des cellules voisines de la rétine transmettent des informations à des sites voisins de leurs structures cibles, quelles qu’elles soient. Cependant, la rétinotopie ne correspond pas à une superposition exacte, car les cellules visuelles de la rétine ne représentent pas l’espace de la même façon : de même qu’au niveau du cortex moteur existe une surreprésentation de la main, il existe une surreprésentation de la macula dans les structures cérébrales impliquées dans la vision. La cartographie du champ visuel sur une structure cérébrale où l’on retrouve une rétinotopie est donc souvent déformée, car les cellules de la rétine ne représentent pas toutes l’espace visuel de façon proportionnelle. Sur la figure 21-6 sont représentés de façon schématique la rétine de l’œil droit et les cortex visuels droit et gauche. La rétine est artificiellement divisée en une zone maculaire, une zone moyenne et une zone périphérique. La rétine temporale (zones 1, 3, 5, 7, 9, 11) se projette de façon directe dans le cortex visuel droit. La rétine nasale (zones 2, 4, 6, 8, 10, 12) se projette dans le cortex visuel gauche. La rétinotopie est reflétée par le fait que les zones adjacentes d’une hémirétine se retrouvent adjacentes dans une même configuration au niveau de la carte rétinotopique corticale : par exemple, la zone 1 adjacente aux zones 3 et 5, la zone 11 adjacente aux zones 7 et 9.

Fig. 21-6 Rétinotopie : amplification maculaire.

La notion d’amplification maculaire provient du fait que la représentation des zones rétiniennes n’est pas proportionnelle au niveau du cortex, mais que — comme on le devine sur la figure 21-6 — la zone maculaire a une représentation disproportionnée par rapport aux autres zones plus périphériques.

Il existe une superposition au niveau cortical :

– de la carte rétinotopique rétinienne nasale de l’œil droit avec la carte rétinotopique temporale de l’œil gauche, dans le cortex visuel gauche ;

– de la carte rétinotopique rétinienne temporale de l’œil droit avec la carte rétinotopique nasale de l’œil gauche, dans le cortex visuel droit.

La rétinotopie est conservée en cas de strabisme car les cartes rétinotopiques sont présentes à la naissance. C’est pourquoi, en cas de déviation oculaire d’un œil par rapport à l’autre, les cartes rétinotopiques rétiniennes d’un œil ne se superposent pas avec les cartes rétinotopiques rétiniennes de l’autre œil au niveau cortical. Il y a :

• soit diplopie ;

• soit suppression de l’information en provenance d’un œil (d’où risque d’amblyopie).

Propriétés de la scène visuelle (orientation, mouvement, vitesse, relief, etc.)

E. Bui Quoc

La scène visuelle est d’une richesse extrême. Le physiologiste va lui attribuer des propriétés (avec l’arrière-pensée de les relier aux propriétés fondamentales des neurones visuels qu’il va étudier) : localisation dans l’espace, orientation, fréquence spatiale (haute ou basse, c’est-à-dire détails fins ou plus grossiers, respectivement), contraste, direction de mouvement, binocularité, couleur ^[9], etc.

Tout cela est dans la figure 21-7 que nous présentons : cette vue de la baie de Sydney montre la ville dans la partie haute du champ visuel en opposition à la nature et la mer dans la partie basse, des détails des arbres du premier plan et des images plus flous des immeubles de la ville, un contraste du ciel bleu mais presque blanc lorsqu’on se rapproche de l’horizon, un mouvement des bateaux, une perspective, donc un relief, des couleurs bleus venant stimuler nos cônes de courtes longueurs d’onde et des couleurs vertes venant stimuler nos cônes de moyenne longueur d’onde…

Fig. 21-7 Vue de la baie de Sydney : opposition de couleurs, perspectives, mouvements…

Les psychophysiciens cherchant à étudier les capacités de reconnaissance visuelle définissent d’autres attributs, et cela pourrait être renouvelé à l’infini. Ainsi, Green et Wolfe en 2011 ^[5] définissent :

– le caractère naturel (fig. 21-8) ou urbain (fig. 21-9) d’une scène visuelle ;

Fig. 21-8 Image de caractère naturel : les Alpes néo-zélandaises.

Fig. 21-9 Image de caractère urbain : la ville d’Auckland en Nouvelle-Zélande.

– la profondeur importante (fig. 21-10) ou faible (fig. 21-11) ;

Fig. 21-10 Image en perspective et large profondeur : un torrent qui devient rivière.

Fig. 21-11 Image en faible profondeur : des paillettes de soufre.

– la « navigabilité », c’est-à-dire la possibilité pour le sujet d’imaginer qu’il puisse se mouvoir facilement ou pas sur la scène représentée, cette navigabilité pouvant être haute (fig. 21-12) ou faible (fig. 21-13) ;

Fig. 21-12 Image de haute navigabilité : une route se perdant dans les montagnes, quelque part dans l’hémisphère sud.

Fig. 21-13 Image de faible navigabilité : une forêt inextricable.

– le caractère éphémère bas (fig. 21-14) ou élevé (fig. 21-15) d’un paysage.

Fig. 21-14 Image de caractère éphémère bas : Ayers Rock en Australie.

Fig. 21-15 Image de caractère éphémère élevé : un bloc du glacier Perito Moreno se rompt dans le Lago Argentino.

Les informations brutes à transformer en une perception significative (qui a du sens) sont donc innombrables et le système visuel accomplit des tâches très diverses telles que la lecture — tâche sensorielle, motrice…, mais bien différente selon qu’on lise des mots dans un alphabet occidental ou des idéogrammes extrême-orientaux — ou la reconnaissance des visages, pour laquelle il est défini des aires corticales particulières impliquées situées dans l’hémisphère droit : l’aire occipitale des visages (dans le lobe occipital inférieur), l’aire fusiforme des visages (qui constitue la partie centrale du gyrus fusiforme), l’aire des visages dans le sillon temporal supérieur. C’est I’IRM fonctionnelle qui a permis en particulier de mettre en évidence ces aires atteintes dans la prosopagnosie (affection caractérisée par l’impossibilité de reconnaître des visages) ^[11]. Mais comment définir un visage ? Comment imaginer qu’un neurone alpha ou bêta va savoir reconnaître ce doux visage dont le caractère de profil accentue la difficulté de reconnaissance (fig. 21-16). Quels attributs de cette image permettent la reconnaissance : le contour du visage, l’expression devinée, la couleur ou la texture de la chevelure ?

Fig. 21-16 De la difficulté de la reconnaissance d’un visage…

La fragmentation des attributs de la scène visuelle a plusieurs objectifs :

• relier ce qu’enseigne la neurophysiologie qui étudie les différentes propriétés des neurones visuels (intégration du message au plan fondamental) à la réalité de la perception de l’image ;

• envisager une « thérapeutique visuelle » adaptée, ciblée, voire optimisée dans le ou les traitements de l’amblyopie. C’est la base des théories de traitement de l’amblyopie par :

l’apprentissage perceptuel, dans lequel la signification des images est particulièrement étudiée pour obliger le sujet à une « réflexion visuelle » afin de déterminer le sens de l’image et, ainsi, stimuler sa mécanique visuelle de façon plus importante que par présentation d’une image plus basique ;

la stimulation différentielle haploscopique entre les deux yeux, les attributs en particulier binoculaires des scènes visuelles présentées étant séparés entre les deux yeux (cf. « VI – Perspective d’avenir » au chapitre 6).

Ceci dit, pour conclure, les attributs de la scène visuelle sont si riches, si complexes que, dans le traitement de l’amblyopie, il suffit d’ouvrir l’œil — l’autre, l’œil sain, étant occlus — pour avoir une stimulation particulièrement riche de l’œil amblyope.

Mise au point de l’image sur la rétine

P. Lebranchu

L’accommodation correspond à une modification dynamique du pouvoir dioptrique de l’œil permettant de garder net le point de focalisation de l’image sur la rétine, quelle que soit la distance entre l’œil et l’objet ^[4, ^10, ^12]. Cette modification du pouvoir dioptrique de l’œil en fonction de la distance passe par une modification de la forme du cristallin. L’accommodation est une réaction physiologique, principalement déclenchée par la défocalisation de l’image sur la rétine (le flou rétinien), mais également par la convergence ou la sensation de proximité.

OPTIQUE DE L’ACCOMMODATION

Considérons un œil emmétrope non accommodant : l’image d’un objet situé à l’infini (au-delà de 6 mètres) est projetée nette sur la rétine. Lorsque cet objet se rapproche, le pouvoir dioptrique de l’œil doit augmenter pour maintenir une image nette sur la rétine.

Un œil est défini comme emmétrope lorsque les rayons lumineux d’un objet situé à l’infini (optiquement, au-delà de 6 mètres) se focalisent sur la rétine sans l’aide d’une correction optique ni phénomène accommodatif. Son pouvoir optique est alors parfaitement adapté à sa longueur axiale, permettant de focaliser les rayons lumineux qui pénètrent par la cornée sur la rétine, en traversant la pupille et le cristallin. Pour un œil emmétrope regardant à l’infini, le pouvoir dioptrique est d’environ 63 δ, réparti pour environ deux tiers dans la cornée et pour un tiers dans le cristallin. Lorsque cet objet se rapproche, le pouvoir dioptrique de l’œil doit augmenter pour maintenir une image nette sur la rétine.

Le punctum remotum de l’œil au repos correspond au point le plus éloigné que l’œil voit net sans accommoder. Optiquement, il s’agit de l’intersection entre l’axe optique et les rayons lumineux qui, partant de la fovéola, traversent les dioptres cristalliniens et cornéens :

– lorsque l’œil est emmétrope, ces rayons émergent de façon parallèle : le punctum remotum est situé à l’infini ;

– lorsque l’œil est myope, ces rayons émergent de façon convergente : le punctum remotum est situé entre la cornée et l’infini ;

– lorsque l’œil est hypermétrope, ces rayons émergent de façon divergente : le punctum remotum est virtuellement placé en arrière de l’œil.

Le punctum proximum correspond au point le plus proche vu net lorsque l’accommodation est maximale. Le parcours accommodatif correspond à la distance entre les punctum remotum et punctum proximum, zone de vision nette sur l’axe visuel. L’inverse de cette distance correspond au pouvoir accommodatif, exprimé en dioptries.

Les capacités d’accommodation se mettent en place dans les trois premiers mois. Elles sont d’emblée maximales et diminuent progressivement tout au long de la vie (fig. 21-17), passant progressivement de 18,5 δ à l’âge d’un an à moins de 1 δ après soixante ans. Cette diminution progressive est principalement due à la majoration de la rigidité cristallinienne. La presbytie correspond au moment de la vie où cette perte d’accommodation devient symptomatique, généralement lorsque le pouvoir accommodatif devient inférieur à 3 δ. Elle survient en général au cours de la cinquième décennie.

Fig. 21-17 Évolution de l’accommodation avec le temps : relation entre le pouvoir accommodatif exprimé en dioptries et l’âge en années. (D’après Duane, 1922 ^[3]).

ANATOMIE DE L’ACCOMMODATION

Le cristallin est composé de protéines solubles organisées autour d’un noyau puis d’un cortex, entouré d’une capsule élastique. Les fibres cristalliniennes qui le composent peuvent glisser les unes sur les autres. Il s’agit d’une structure déformable sphérique, dont le rayon de courbure est plus court sur la face postérieure (6 mm) que sur la face antérieure (6 mm au repos, 10 à 11 mm allongé). Le cristallin est suspendu par des centaines de fibres zonulaires, s’insérant de son équateur aux procès ciliaires. Au repos, le corps ciliaire exerce sur les fibres zonulaires une traction constante, imposant au cristallin une forme allongée. L’accommodation entraîne la contraction du muscle ciliaire (fig. 21-18), situé sous les procès ciliaires. Le diamètre du cercle musculaire zonulaire diminue, relâchant la traction des fibres zonulaires sur le cristallin. L’élasticité intrinsèque du cristallin lui permet alors de reprendre une forme sphérique, en augmentant principalement le rayon de courbure de sa face antérieure. Différents mécanismes simultanés permettent une augmentation du pouvoir réfractif cristallinien. La principale contribution est due à la modification de forme de la lentille cristallinienne, en particulier la variation du rayon de courbure de la capsule antérieure. Dans une moindre mesure, l’arrondissement asymétrique du cristallin vers l’avant déplace son centre optique antérieurement. Enfin, l’accumulation de fibres cristalliniennes sous la capsule antérieure augmente son indice de réfraction. Parallèlement, ces phénomènes s’accompagnent d’une diminution du diamètre pupillaire. Ce myosis diminue les aberrations optiques pénétrant dans le globe.

Fig. 21-18 Dynamique cristallinienne avant la presbytie. (Source : Cochener B., Albou-Ganem C., Renard G., Rapport SFO, 2012 ^[2])

La désaccommodation est un mécanisme actif, correspondant anatomiquement aux phénomènes inverses. Le relâchement du muscle ciliaire diminue le diamètre du cercle musculaire ciliaire, augmente la tension des fibres zonulaires, allonge le cristallin en diminuant son rayon de courbure : le pouvoir dioptrique du cristallin est alors diminué.

L’accommodation est à la fois un mécanisme rapide (latence : 400 ms) mais pouvant se maintenir de façon prolongée. Le muscle ciliaire est un muscle lisse atypique, présentant des fibres musculaires dont la contraction rapide provoque des modifications brusques de la tension sur le cristallin. Il contient également des fibres musculaires toniques, qui se contractent plus lentement mais maintiennent une tension permanente des fibres zonulaires. Il est innervé par les fibres parasympathiques cheminant dans les nerfs ciliaires courts, qui provoquent sa contraction. Au contraire, les fibres sympathiques, cheminant dans le ganglion cervical supérieur, provoquent son relâchement. Les systèmes parasympathiques et sympathiques contrôlent respectivement l’accommodation et la désaccommodation. Les parasympathicomimétiques provoquent une contraction du muscle ciliaire et du sphincter de l’iris ; les parasympatholytiques (atropine, cyclopentolate…) inhibent le muscle ciliaire et le sphincter de l’iris.

La rigidité du cristallin augmente avec l’âge. L’amplitude d’accommodation diminue progressivement jusqu’à disparaître complètement durant la cinquantaine ^[2]. Au-delà, la lecture à mi-distance est essentiellement permise par la profondeur de champ secondaire à la contraction pupillaire, plutôt qu’à une réelle modification de courbure cristallinienne.

Pourquoi divise-t-on la fonction visuelle selon une organisation magnocellulaire, parvocellulaire et koniocellulaire ?

E. Bui Quoc

L’information sensorielle (le stimulus visuel) qui arrive sur la rétine subit un traitement de l’information (rôle de décodeur et d’intégrateur de la rétine) avant d’être transmise au cerveau où se fait l’intégration du message (perception). La division en deux voies principales magnocellulaire et parvocellulaire évoquée plus haut (cf. « Architecture fonctionnelle de la rétine ») existe tout le long des voies visuelles vers le cortex visuel primaire en passant par le corps géniculé latéral dorsal, structure située sous le thalamus qui est le premier relais synaptique des axones des cellules ganglionnaires — système à trois neurones : un neurone ganglionnaire dont l’axone fait synapse avec un neurone du corps géniculé latéral dorsal dont l’axone va lui faire synapse avec un neurone du cortex visuel dans la couche IV.

L’étude anatomique de la couche des cellules ganglionnaires de la rétine montre qu’il existe trois types principaux de cellules (une vingtaine a été individualisée) ^[1] :

– les cellules ganglionnaires P, dites « naines », de petite taille, dont l’axone est fin, qui vont constituer la voie parvocellulaire ;

– les cellules ganglionnaires M, dites « parasols », de grande taille, dont l’axone est épais, qui vont constituer la voie magnocellulaire ;

– parmi les nombreux types de cellules ganglionnaires non-M non-P, le plus souvent à champ récepteur de grande taille, les cellules ganglionnaires bistratifiées, qui sont à opposition de couleur bleu/jaune.

Lorsqu’on enregistre l’activité électrique évoquée de ces cellules (par électrophysiologie, par exemple), on réalise que les cellules ganglionnaires M ont un champ récepteur de grande taille, qu’elles répondent à un faible contraste (différentiel de luminosité entre « centre ON » et « périphérie OFF », ou l’inverse). Des cellules bipolaires font synapse avec elles. Au contraire, les cellules ganglionnaires P ont un champ récepteur de petite taille et l’opposition centre/périphérie du couple photorécepteur/cellule bipolaire qui lui est relié correspond à une opposition de couleur — cône de type M (medium, pour longueur d’onde moyenne « verte ») en opposition avec cône de type L (long, de longueur d’onde longue « rouge ») (fig. 21-19).

Fig. 21-19 Connectivité des cellules ganglionnaires. Schématisation des voies M et P.
a. Schématisation de la voie M : opposition à faible contraste centre/périphérie et grand champ récepteur. b. Schématisation de la voie P : opposition de couleur centre/périphérie et petit champ récepteur.

Ainsi, la voie des cellules ganglionnaires P est responsable de la vision des détails, des couleurs, des contrastes, alors que la voie des cellules ganglionnaires M est impliquée dans la détection du mouvement.

Il existe par ailleurs une voie accessoire dont le réseau correspond à des champs récepteurs de grande taille et à une opposition de couleur bleu/jaune, car en lien avec les cônes de type S (short) de longueur d’onde courte « bleue », en opposition avec les cônes L et M combinés.

Les axones des cellules ganglionnaires M, P et non M-non P sont ségrégés selon trois voies M, P et K et vont former synapse avec les neurones correspondants du corps géniculé latéral dorsal (CGLd) (fig. 21-20). Le CGLd comporte six couches de corps cellulaires séparées par des couches d’axones et de dendrites :

Fig. 21-20 Voies magnocellulaire, parvocellulaire, koniocellulaire.

– les deux couches ventrales sont composées des neurones dont le corps cellulaire est de taille relativement grande, d’où le nom de couches magnocellulaires (magnus, « grand ») ; leurs afférences proviennent des cellules ganglionnaires M ;

– les quatre couches dorsales, nommées parvocellulaires, ont des neurones de petite taille (parvus, « petit ») qui reçoivent leurs afférences de cellules ganglionnaires de type P ;

– la voie koniocellulaire correspond aux cellules ganglionnaires non M-non P qui projettent sur des cellules K (au corps cellulaire très petit : konio, « poussière ») à la face ventrale des couches magnocellulaires et parvocellulaires.

Il existe au niveau du CGLd une rétinotopie, une ségrégation entre les afférences venant de l’œil droit et de l’œil gauche.

Les deux ensembles magnocellulaire et parvocellulaire comportent des neurones dont les champs récepteurs ont des propriétés concentriques « centre ON » et « centre OFF », comme les cellules rétiniennes ganglionnaires. Une couche donnée du CGLd reçoit ses afférences uniquement de la rétine ipsilatérale (champ rétinien temporal) ou controlatérale (champ rétinien nasal). Ceci est la conséquence de la bifurcation des axones au niveau du chiasma. De ce fait, le CGLd d’un hémisphère reçoit les informations de la moitié opposée du champ visuel : hémichamp visuel droit pour le CGL gauche et respectivement hémichamp visuel gauche pour le CGL droit.

Le stimulus visuel est la somme permanente d’informations colorées et non colorées, statiques ou en mouvement, de détails et de figures plus grossières. Les voies M, P, K sont donc stimulées de façon combinée et simultanée en permanence ; la distinction de ces différentes voies est le fruit de l’expérimentation qui permet de décomposer les attributs élémentaires du stimulus visuel (taille, couleur, etc.). L’atteinte d’une voie ou l’autre de façon préférentielle ou précoce l’une par rapport à l’autre explique que dans les neuropathies optiques il y ait une dyschromatopsie ; dans la neuropathie optique glaucomateuse, l’atteinte plus précoce de la voie K explique l’intérêt du champ visuel bleu/jaune. Pour le strabologue, la compréhension de la systématisation fonctionnelle des voies visuelles peut paraître bien éloignée des préoccupations quotidiennes ; pour autant, la « décomposition » de l’information visuelle en divers attributs et l’atteinte des voies visuelles toute particulière dans l’amblyopie peuvent expliquer ce que décrit un amblyope dans son « ressenti » visuel : outre une baisse d’acuité visuelle variable, l’image perçue est parfois décrite comme déformée, non contrastée, « étrange »…

Comme les cellules ganglionnaires, les neurones P et M du CGLd possèdent des propriétés différentes. La principale différence réside dans la sensibilité au contraste de couleur. Les neurones P répondent aux changements de couleurs et peu aux changements de luminance des couleurs. Les neurones M répondent faiblement aux changements de couleur, mais sont très sensibles aux contrastes de luminance entre la partie sombre et la partie brillante du stimulus.

BIBLIOGRAPHIE

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OPTIQUE ET RÉFRACTION

CH. RÉMY

Quelle correction prescrire ?

Le but de la correction optique est d’emmétropiser l’œil amétrope, c’est-à-dire de focaliser sur sa rétine l’image d’un objet situé à l’infini sans effort accommodatif de mise au point. En fait, il s’agit plutôt d’une compensation optique que d’une correction au sens strict, car le port de cette correction ne supprimera pas l’amétropie ni ne modifiera son évolution.

Un œil est dit emmétrope lorsque l’image d’un objet situé à l’infini se forme sur sa rétine sans effort accommodatif. Une véritable emmétropie ne peut s’affirmer qu’après cycloplégie. S’il existe un défaut de réfraction, la focalisation de l’image ne se fait plus sur la rétine : ce défaut réfractif constitue une amétropie (fig. 21-21).

Fig. 21-21 L’œil amétrope.
Focalisation rétinienne : œil emmétrope (« bonne mesure ») ; focalisation antérieure : œil myope (trop long) ; focalisation postérieure : œil hypermétrope (trop court).

L’œil amétrope est donc un œil dans lequel l’image d’un objet situé à l’infini ne se forme plus sur la rétine ; elle se forme soit en avant, œil myope (fig. 21-22 et 21-23), soit un arrière, œil hypermétrope (fig. 21-24 et 21-25). Selon que la focalisation se fait en un point ou en deux focales, l’amétropie sera stigmate ou astigmate (fig. 21-26).

Fig. 21-22 La myopie (œil myope surconvergent).
Myopie de puissance : cornée trop bombée (par exemple, kératocône). Myopie d’indice : cristallin trop puissant (par exemple, cataracte nucléaire). Myopie axile : œil trop long.

Fig. 21-23 Correction du myope. Le rayon infini se focalise en avant de la rétine. Le punctum remotum focalise sur la rétine. Principe de la correction : le punctum remotum est placé au foyer image F’ de la lentille et est projeté à l’infini.

Fig. 21-24 L’hypermétropie (puissance optique insuffisante avec punctum remotum virtuel et punctum proximum éloigné). Hypermétropie axile : œil trop court. Hypermétropie de puissance : œil aphaque et cornée plate.

Fig. 21-25 Correction de l’hypermétropie. Le punctum remotum est virtuel en arrière de l’œil hypermétrope : le foyer image de la lentille convergente coïncide avec le punctum remotum virtuel en arrière de l’œil.

Fig. 21-26 L’astigmatisme : conoïde de Sturm (enveloppe des rayons réfractés après passage dans un dioptre astigmate).
Dans la figure présentée le méridien vertical est plus convergent que l’horizontal. Après la traversée du dioptre, les rayons « verticaux » vont converger plus rapidement que les « horizontaux », ce qui explique : (1) la section elliptique à grand axe horizontal ; (2) la première focale horizontale correspondant au méridien vertical le plus convergent ; (3) le cercle de moindre diffusion situé entre les deux focales ; (4) la deuxième focale verticale, correspondant au méridien horizontal le moins convergent ; (5) l’élargissement du faisceau dont la section elliptique est à grand axe vertical.

La normalisation du système accommodatif en vision de loin est nécessaire à l’équilibre oculomoteur en stabilisant la vergence accommodative.

Anisométropie et aniséiconie

GÉNÉRALITÉS

L’œil normal ou emmétrope (eu, « bon » ; metron, « mesure ») est composé essentiellement de deux dioptres, l’un fixe, la cornée, d’une puissance de 44 δ en moyenne (rayon de courbure moyen de 7,7 mm), l’autre variable, le cristallin, permettant la mise au point en vision de près, de puissance moyenne 21 δ (fig. 21-28). Ces paramètres n’étant pas constants d’un sujet à l’autre, l’emmétropie est un rapport harmonieux entre la longueur L de l’œil (22 mm à 25 mm) et la puissance de la cornée (rayon R, de 7,2 mm à 8,3 mm), permettant une focalisation rétinienne de l’image d’un objet situé à l’infini, sans effort. L’analyse statistique de ces deux paramètres, longueur L et rayon R, montre qu’il est possible d’établir une relation linéaire de régression avec une excellente corrélation (r² = 0,97), résumée par la formule :