Chapitre 2 Anatomie fonctionnelle des structures de mouvement

Les 206 os du squelette et les articulations qui les unissent forment la charpente de soutien qui donne à la fois forme et mobilité au corps humain. L’os, grâce à sa résistance, joue un rôle statique de support et d’orientation spatiale des ensembles articulaires. L’articulation elle-même est le véritable organe du mouvement, grâce auquel nous pouvons nous mouvoir librement lorsque tout fonctionne bien.

Système biomécanique à la base du mouvement

Définitions

Les articulations représentent les divers modes d’union des os entre eux. La définition anatomique est très vaste puisqu’une articulation représente toute jonction de deux ou plusieurs pièces osseuses.

• Une articulation est dite simple lorsqu’elle unit deux os entre eux, par exemple l’articulation gléno-humérale.

• Elle est dite composée (on parle aussi de complexe articulaire) lorsqu’elle réunit plus de deux os, par exemple l’articulation talocrurale.

Dans le langage courant, une jointure est un dispositif qui solidarise deux éléments. En anatomie, une articulation est décrite comme « la connexion existant entre les composants rigides, osseux ou cartilagineux du squelette ».

Organogenèse

Toutes les articulations dérivent du mésenchyme. La première ébauche articulaire des membres apparaît vers la 5^e semaine de développement. Le mésenchyme se transforme soit en tissus fibreux, soit en tissus cartilagineux, tissus qui sont à leur tour secondairement envahis progressivement par du tissu osseux. L’interzone mésenchymateuse temporaire se transforme et donne un des trois types structuraux d’articulation : fibreuse, cartilagineuse ou synoviale (fig. 2-1).

Fig. 2-1 Organogenèse articulaire.

La forme des surfaces articulaires préexiste chez le fœtus mais à un stade à peine ébauché. Les expériences de Fick (1904) ont montré que c’est le mouvement qui façonne définitivement cette forme, en rapport avec l’action des muscles.

Classification des articulations

La classification structurelle, dérivant de l’organogenèse, distingue les articulations fibreuses, cartilagineuses et synoviales.

La classification fonctionnelle permet de distinguer :

• les synarthroses (articulations dites « fixées ») ;

• les amphiarthroses (articulations à faible mobilité) ;

• les diarthroses (articulations à mobilité normale).

Synarthroses

Classiquement, elles ne permettent aucun mouvement. Les os s’engrènent par des fines dentelures ou sont unis par une mince lame de tissu fibreux cartilagineux ou d’os.

Selon la nature du tissu de jonction, ce groupe se subdivise en :

• synostoses : jonction par du tissu osseux ;

• synchondroses : jonction par du tissu cartilagineux ;

• syndesmoses ou synfibrose : jonction par du tissu conjonctif fibreux.

Ces articulations sont pour la plupart le siège d’une gamme de mouvements de faible à très faible amplitude. Selon le cas, ce sont des glissements, des déformations ou des micro-mouvements.

Amphiarthroses ou symphyses

Classiquement, elles ne permettent que des mouvements limités, par « balancement ». Les deux os sont unis par une masse de tissu fibrocartilagineux. Au centre de cette masse, on peut trouver soit un noyau gélatineux, comme le nucleus pulposus des disques intervertébraux, soit une petite cavité pouvant contenir un peu de liquide, comme au niveau de la symphyse pubienne.

Ces articulations sont généralement proches de l’axe médian du corps et fonctionnent avec des contraintes de compression significatives, comme au niveau des articulations intervertébrales.

Diarthroses

Les diarthroses représentent la forme la plus aboutie de l’organe du mouvement. Elles constituent la plupart des articulations des membres. Elles permettent des mouvements amples et variés.

Ce groupe des diarthroses est encore appelé « articulations vraies ». Il est sans conteste le plus important par sa diversité, son nombre et son importance dans la physiologie de l’appareil locomoteur.

L’articulation diarthrodiale est une structure spécialisée composée de plusieurs matériaux conjonctifs (muscles, tendons, ligaments, capsule, membrane synoviale, cartilage et os), dont la fonction principale est de permettre et de favoriser le mouvement. Les os sont séparés par une cavité ou fente articulaire. Ils sont réunis l’un à l’autre par des moyens d’union périphériques.

La diarthrose type comporte de manière constante :

• des extrémités osseuses ;

• du cartilage articulaire ;

• une membrane synoviale ;

• du liquide synovial ;

• un appareil de contention avec capsule articulaire, ligaments et certains éléments musculaires (fig. 2-2).

Fig. 2-2 Diarthrose type.

Syssarcoses

Les structures vectrices de mouvement dans le corps humain ne se limitent pas aux seules articulations squelettiques précitées. Tout dispositif de glissement peut être compris comme une véritable articulation. En effet, lorsque les éléments rigides bougent, les éléments mous doivent eux aussi se mobiliser et s’adapter à la nouvelle configuration créée par le mouvement.

À titre d’exemple, nous pouvons citer deux composantes nécessitant ces glissements : ce sont le système musculaire et la sphère viscérale.

Système musculaire

Il n’est pas dissociable des tendons qui lui sont annexés, mais ces tendons ne peuvent coulisser et donc se mobiliser dans leur environnement que par l’existence de gaines synoviales. Elles forment une véritable « articulation » au sein des tissus mous.

Le système musculaire doit souvent être isolé des reliefs osseux sur lesquels il coulisse au cours des mouvements. L’existence de bourses séreuses en ces points critiques du système locomoteur montre que la notion d’articulation n’est pas uniquement à rattacher à la notion de cartilage articulaire mais bel et bien à la notion de séreuses.

Sphère viscérale

Elle n’échappe pas à cette analyse des glissements et de leurs implications « articulaires ». La plupart des viscères thoraciques et abdominaux sont contenus dans des enveloppes séreuses (péritoine, péricarde, plèvres). Elles contiennent un liquide comparable au liquide synovial, dont l’une des fonctions est de favoriser les mouvements interviscéraux. Ainsi, lors d’une flexion du tronc, c’est par des mouvements de glissement que les organes s’adaptent aux changements géométriques des cavités abdominale et thoracique. Qu’une possibilité de glissement manque et c’est toute la mobilité rachidienne qui est compromise. Il existe une nécessaire complémentarité entre la biomécanique des éléments durs et mous qui composent notre corps.

Par analogie histologique, toute séreuse est en elle-même synonyme de glissement et sous-tend les notions de « mouvement » et « d’articulation », prises dans leur acception la plus large. La notion d’articulation viscérale qui souligne parfaitement cette homologie a par ailleurs été développée dans les livres de Manipulations viscérales (Barral & Mercier, 1984).

Structure des diarthroses

Os épiphysaire

L’extrémité articulaire de l’os correspond à la partie coiffée par le cartilage articulaire, qui la moule intimement et lui est solidement arrimée. L’os épiphysaire est constitué par du tissu osseux spongieux, bien moins dense et moins résistant que l’os compact. Cependant, il se modifie pour former, juste au-dessous du cartilage articulaire, une couche particulièrement dense et solide : la plaque osseuse sous-chondrale. Elle correspond à la zone d’arrimage du cartilage, encore appelée jonction ostéo-chondrale.

L’os épiphysaire fournit à l’articulation ses axes de soutien et une partie de ses bras de levier. La nature des mouvements possibles dépend de la forme et des modalités d’emboîtement des extrémités articulaires en présence. Cet emboîtement n’est pas toujours parfait ou suffisamment stable. Parfois, pour le compléter, un fibrocartilage s’interpose entre les extrémités osseuses (ménisque, bourrelet, labrum, etc.). Il joue le rôle, à la fois, d’élément améliorant l’emboîtement des extrémités articulaires, d’amortisseur et de répartiteur de pression.

La très riche vascularisation de l’os épiphysaire et sa faible densité lui donnent des possibilités d’évolution et de remaniement très rapides. Il peut ainsi être le siège de phénomènes de déminéralisation ou de condensation.

Il constitue également une voie d’échange entre le cartilage articulaire et l’os. Elle devient importante en cas d’arthrose ou d’inflammation de l’articulation. La plaque osseuse sous-chondrale se modifie dans le processus arthrosique ou même lors d’infection articulaire. Elle limite, dans un premier temps, l’extension du phénomène septique articulaire à l’os spongieux sous-jacent.

Cartilage articulaire

Le cartilage articulaire est un constituant central de l’articulation qui appartient simultanément au sous-système de leviers et au sous-système de glissement.

Il joue un rôle essentiel dans la mécanique articulaire en amortissant les pressions considérables auxquelles les épiphyses sont soumises, et en permettant un glissement harmonieux d’une épiphyse sur l’épiphyse opposée.

L’épaisseur du cartilage articulaire n’est pas la même d’une articulation à l’autre, ni même d’un point à l’autre au sein d’une même articulation, en particulier au niveau des zones d’appui. À la hanche et au genou, son épaisseur est en moyenne de 2 à 4 mm.

Composition et structure

Les propriétés du cartilage articulaire lui sont conférées par une composition et une structure très particulières, agencées autour :

• d’une matrice extracellulaire (95 %) comparable à un véritable gel, renforcé par une armature élastique de fibres de collagène de type II ;

• de chondrocytes, cellules hautement spécialisées qui assurent le maintien de l’intégrité du cartilage.

Matrice extracellulaire du cartilage

Couple eau-protéoglycanes

La matrice extracellulaire du cartilage articulaire est constituée d’environ 75 à 80 % d’eau. Cette dernière est retenue sous la forme d’un gel macromoléculaire très stable, grâce à la présence d’un type de macromolécules polymérisées et très hydrophiles : les protéoglycanes (ou protéoglycans).

Toute altération de la structure de ces macromolécules, qu’elle soit d’origine enzymatique ou autre, a des conséquences sur le degré d’hydratation du cartilage (fig. 2-3).

Fig. 2-3 Structure du cartilage articulaire

(D’après Netter’s Concise orthopaedic anatomy, 2nd edition, Jon C. Thompson. Avec l’autorisation de l’éditeur).

Fibres de collagène

La cohésion mécanique de ce gel, ainsi constitué, est assurée par un réseau tridimensionnel de fibres de collagène qui l’emprisonne et en évite la dispersion.

Des modifications dans l’orientation des fibres permettent de distinguer grossièrement trois couches différentes au sein du cartilage articulaire :

• dans la couche la plus superficielle, la direction des fibres de collagène est sensiblement parallèle à la surface du cartilage articulaire ;

• dans la zone centrale, il n’existe pas d’orientation préférentielle ;

• dans la zone la plus profonde, les fibres sont perpendiculaires à la surface de l’épiphyse et viennent s’ancrer dans la couche calcifiée du cartilage et dans l’os épiphysaire.

De manière très simpliste, on peut représenter cette architecture cartilagineuse au moyen du schéma déjà ancien de Beninghoff. Bien que ce dernier ne corresponde pas exactement à la réalité, il permet de comprendre les phénomènes intervenant lors de l’amortissement des pressions par le cartilage (fig. 2-4).

Fig. 2-4 Structure collagénique selon Beninghoff.

Lorsque le cartilage est soumis à une force de pression, les « arches collagéniques » se dépriment et ont tendance à s’étaler. La déformation est limitée par la compressibilité très limitée du gel de protéoglycanes. Dès que la pression cesse, le cartilage reprend sa forme initiale.

Cette différence d’orientation a aussi des conséquences sur la nature des lésions cartilagineuses dans les phénomènes d’ostéochondrose ou dans les dégénérescences arthrosiques. Par exemple, on observe d’abord une fissuration tangentielle à la surface du cartilage, puis l’installation de fissures plus profondes qui s’enfoncent perpendiculairement à cette surface.

Chondrocytes

Ce sont des cellules très spécialisées, peu nombreuses, et très dispersées dans la matrice du cartilage. Leur rôle est essentiel car les chondrocytes ont non seulement fabriqué tous les matériaux qui composent le cartilage, mais ils en assurent l’entretien.

Ils occupent seulement de 0,4 à 2 % du volume total du cartilage. Leur nombre, qui diminue un peu avec l’âge, se situe autour de 1 000 cellules par mm³ de tissu.

Les chondrocytes assurent l’équilibration des activités de construction (synthèse, anabolisme) et des activités de dégradation (digestion, élimination des déchets) de la matrice extracellulaire du cartilage articulaire. Cet équilibre est sous le commandement de facteurs de croissance et de substances appelées cytokines, véritables messagers chimiques entre les cellules.

Les chondrocytes sont connectés à l’édifice de collagène et de protéoglycanes par de petites protéines spéciales (petits protéoglycanes, chondronectine, ancrine, décorine, biglycane, fibromoduline) qui forment de tout petits filaments leur permettant de recevoir des informations sur toute modification des pressions et des forces reçues par le cartilage.

Architecture et fonctions

Grâce à cette composition très spéciale, le cartilage assure des fonctions vitales au maintien de la bonne santé des articulations.

L’architecture du cartilage peut être comparée à celle d’un matelas à ressort très sophistiqué.

• La partie superficielle du matelas est la partie qui est au contact du liquide synovial. Elle subit les chocs comme un bouclier et transmet les forces d’appui.

• La partie profonde du matelas et celle qui repose sur l’os. Elle est très riche en calcium et par conséquent plus dure que le reste du cartilage.

• Entre ces deux parties, superficielle et profonde, se trouvent les ressorts qui baignent dans la gelée très riche en eau : la matrice du cartilage.

• Les protéoglycanes, qui s’agencent en agrégats, sont de véritables petits ressorts biologiques. Lorsqu’ils sont couplés à l’eau, ils font fonctionner le cartilage comme une éponge sous l’effet de la mise en charge et lors du mouvement.

Ainsi, le cartilage articulaire :

• est un amortisseur biologique inégalé qui absorbe les chocs ;

• reçoit, répartit et transmet à l’os sous-chondral, les pressions très importantes lors de la mise en charge et du mouvement. Par exemple, à chaque pas, c’est plus de quatre fois le poids du corps qui écrase alternativement le cartilage de la tête fémorale.

• maintient à un niveau peu élevé et acceptable les forces de contraintes qui s’exercent sur l’articulation ;

• assure lors du mouvement un glissement des surfaces articulaires les unes sur les autres avec un très faible frottement. Ce frottement est si faible qu’il est imperceptible, sauf quand l’articulation devient arthrosique. Il est aidé en cela par la membrane synoviale et le liquide synovial qu’elle fabrique ;

Au total, le cartilage articulaire normal doit :

• être compressible et élastique, comme un matelas à ressorts amortissant les forces, les contraintes et les chocs dus à la mise en charge et au mouvement ;

• fournir aux extrémités osseuses articulaires qu’il coiffe, une surface de glissement avec un minimum de frottement ;

• maintenir ses deux propriétés biomécaniques fondamentales en conservant l’intégrité de sa structure.

Vascularisation et innervation

Le cartilage articulaire est totalement avasculaire, il se nourrit exclusivement grâce aux échanges avec le liquide synovial. C’est seulement lors de certaines pathologies que se créent des échanges avec l’os sous-chondral.

Le cartilage articulaire est aussi entièrement dépourvu d’innervation, son altération est donc totalement indolore. Tant qu’un processus pathologique intéresse le seul cartilage articulaire, il passe inaperçu puisqu’il est insensible.

Aspect radiologique

Le cartilage articulaire est radiotransparent. Son épaisseur est matérialisée sur une image radiographique par l’interligne articulaire, c’est-à-dire l’espace existant entre les deux épiphyses.

Un pincement de l’interligne articulaire signe donc l’existence d’une atteinte cartilagineuse. Une lésion isolée du cartilage n’a pas de traduction sur une radiographie sans préparation, elle peut dans certains cas être visualisée grâce à une arthrographie.

Fibrocartilages

Histologie

Le tissu fibrocartilagineux se distingue du cartilage hyalin par une substance fondamentale intercellulaire peu abondante et nettement fibreuse.

En plus des composants habituels, c’est-à-dire du collagène de type II et des protéoglycanes, la matrice extracellulaire possède de très nombreuses fibres de collagène de type I, souvent orientées en faisceau.

Fonctions

Du fait de son histologie, le fibrocartilage est très résistant aux pressions. Ceci explique sa présence fréquente dans les articulations travaillant avec des contraintes de compression, comme au niveau intervertébral ou de la symphyse pubienne.

On le trouve également sous la forme de structures chargées d’améliorer la congruence articulaire pour mieux adapter les surfaces articulaires en présence (ménisques, labrum).

Enfin, ces structures participent au système de glissement par leur action de fragmentation, de brassage et de répartition du liquide synovial.

Structures fibrocartilagineuses

Labrum ou bourrelet articulaire

C’est un anneau marginal, triangulaire la coupe. Il présente une face libre et deux faces adhérentes, l’une, à la capsule articulaire, l’autre, à une surface articulaire.

Ménisque

C’est un anneau marginal, avec deux faces libres et une face adhérente à la capsule articulaire. Il peut aussi être connecté à l’un des os en présence par de délicats systèmes ligamentaires.

Disque

C’est une cloison intra-articulaire, adhérant à la capsule par son bord périphérique. Il subdivise la cavité articulaire en deux étages ou deux compartiments.

Ces fibrocartilages sont constitués de trois parties :

• une partie centrale, essentiellement cartilagineuse, qui forme les trois quarts de la structure. Comme le cartilage articulaire, elle se nourrit par imbibition ;

• une partie périphérique, essentiellement fibreuse ;

• une partie adhérente, vascularisée par contiguïté. C’est la zone régénératrice.

Membrane synoviale

La membrane synoviale est une membrane fine qui s’attache au pourtour de l’articulation pour former une cavité close, la cavité articulaire, contenant le liquide synovial.

Le liquide synovial est une matrice liquide indissociable sur le plan métabolique et mécanique de la matrice tissulaire du cartilage. La membrane synoviale possède de nombreuses cellules spécialisées, de multiples vaisseaux sanguins, des lymphatiques et des nerfs.

Ses fonctions principales sont :

• la fabrication du liquide synovial ;

• la sécrétion des nutriments nécessaires au cartilage ;

• la filtration du fluide synovial, pour le débarrasser de ses déchets ;

• le glissement de la capsule sur les surfaces cartilagineuses de l’articulation et parfois aussi gaine de glissement pour les tendons.

Description

La membrane synoviale est un tissu conjonctif de type particulier, qui tapisse entièrement la face interne de la cavité articulaire, y compris les éventuels ligaments intra-articulaires. Seul le cartilage articulaire n’est pas recouvert par cet élément.

Au niveau de l’insertion capsulaire, elle se replie et vient s’attacher sur l’os épiphysaire, exactement à la jonction os-cartilage articulaire. Elle forme ainsi un cul-de-sac, plus ou moins volumineux, parfois distendu dans certains processus pathologiques (fig. 2-5).

Fig. 2-5 Membrane synoviale.

Histologie

La membrane synoviale est constituée par un réseau très lâche de fibres collagènes et de fibres élastiques. Au sein de ces fibres, on trouve une assise cellulaire simple de cellules synoviales ou synoviocytes ayant des fonctions macrophagiques et sécrétoires. Il ne s’agit pas d’un endothélium car il n’y a pas de membrane basale. D’autre part, l’eau, les sels minéraux et les petites molécules peuvent filtrer vers la cavité articulaire, rejoignant les produits de sécrétion des synoviocytes pour former le liquide synovial.

La membrane synoviale est en outre parcourue par un réseau extrêmement dense de capillaires artériels et veineux. Ces vaisseaux présentent des pores, ouverts du côté de la cavité articulaire. Cette richesse vasculaire permet à la membrane synoviale d’être le site d’échanges permanents entre le plasma sanguin et le liquide synovial, tout en lui conférant de grandes capacités réactionnelles en cas de phénomène inflammatoire.

La cicatrisation de la membrane synoviale s’effectue facilement et rapidement après arthrotomie, par exemple. Sa surface est recouverte de villosités microscopiques qui, lors de processus pathologiques, peuvent s’hypertrophier et donner naissance à des bourgeons charnus volumineux, susceptibles d’envahir et de cloisonner la cavité articulaire (fongosités).

Il existe trois types de synoviocytes :

• des cellules de type A, dont l’activité est essentiellement phagocytaire (résorption d’éléments éventuels en suspension dans le liquide synovial : débris cartilagineux, complexes protéiques, petits cristaux, déchets métaboliques résultant du fonctionnement des éléments intra-articulaires, etc.) ;

• des cellules de type B, qui ont essentiellement un rôle de synthèse ;

• des cellules de type C, aux caractères intermédiaires entre les deux précédents types.

Liquide synovial

Description

Le liquide synovial est un liquide clair, transparent, visqueux, incoagulable et ressemblant à du blanc d’œuf cru. Sa densité est proche de celle de l’eau (1,010) et son pH est alcalin.

Il se dispose en film entre les surfaces articulaires. Il existe en faible quantité, pour l’articulation du genou, le volume de liquide synovial est d’environ 1 mL.

Lors d’une inflammation venant accélérer sa fabrication par la membrane synoviale, il s’ensuit une hydarthrose, c’est-à-dire un épanchement de liquide qui gonfle la cavité articulaire.

Composition

Le liquide synovial est élaboré par la membrane synoviale. Pour la plus grande partie, le liquide synovial est un dialysat sélectif du plasma auquel il manque les protéines de poids moléculaire élevé.

Ce dialysat résulte d’une ultrafiltration au travers de la membrane synoviale. Il contient à l’état normal moins de 300 éléments cellulaires par mm³, surtout mononucléaires, quelques polynucléaires et des cellules synoviales.

La membrane synoviale laisse passer l’eau, ainsi que les molécules de petite taille. On trouve dans la synovie normale des électrolytes, du glucose, de l’acide urique, de la bilirubine, de l’albumine et des immunoglobulines en proportion comparable à celles du plasma.

Dans les conditions physiologiques, les molécules de poids moléculaire élevé, comme le fibrinogène, ne pénètrent pas dans le liquide synovial. En conséquence, un liquide synovial physiologique ne coagule jamais.

Lors de phénomènes inflammatoires, la perméabilité sélective de la membrane synoviale peut se trouver modifiée, permettant un passage intra-articulaire du fibrinogène. Dans ces conditions, on peut assister à la formation de flocons intra-articulaires de fibrine. Le liquide synovial est aussi susceptible de coaguler après prélèvement.

Le liquide synovial contient en plus une substance absente du sang, la mucine. Cette dernière, composée d’acide hyaluronique lié à une protéine, confère au liquide synovial ses caractéristiques essentielles de viscosité et de haut pouvoir lubrifiant.

Enfin, il existe dans le liquide synovial de nombreux systèmes enzymatiques, sans action sur le cartilage normal. Dans certains processus pathologiques, cette protection peut disparaître, ce qui peut induire une dégradation enzymatique du cartilage, comme dans l’arthrose.

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