Arcs branchiaux

Chez les vertébrés, l’appareil branchial est constitué de cinq arcs d’existence transitoire. Seul le premier conserve une identité réelle grâce à un développement volumétrique important, alors que les quatre suivants fusionnent.

Chaque arc branchial constitue une structure indépendante et transitoire, limitée en surface par l’ectoderme qui forme des sillons (fentes) et en profondeur par l’endoderme qui forme des poches. À chaque arc correspond une armature cartilagineuse formée par des cellules de la crête neurale céphalique, un arc vasculaire, un noyau musculaire d’origine mésodermique et un nerf sensitivomoteur et végétatif issu d’un niveau précis du tronc cérébral (V, VII, IX, X) (figure 18.1).

Fig. 18.1 Coupe frontale d’un embryon de 5 semaines.

Premier arc branchial

Dès qu’il est constitué, le premier arc branchial (précurseur de la face) se remanie pour donner un bourgeon maxillaire, céphalique, et un bourgeon mandibulaire, caudal, soutenus respectivement par les cartilages palato-ptérygo-carré et de Meckel, et innervés respectivement par les nerfs maxillaires (V₂) et mandibulaires (V₃).

Chez l’homme et chez d’autres mammifères, les mâchoires sont constituées presque entièrement d’os de membrane (ossification directe) issu du mésenchyme qui entoure les cartilages du premier arc et ne reçoivent ainsi qu’une faible contribution du viscérocrâne. Les cartilages des deux premiers bourgeons des mammifères forment essentiellement deux des osselets de l’oreille moyenne : le cartilage palato-ptérygo-carré est à l’origine de l’enclume, et le cartilage de Meckel donne le marteau.

Le mésenchyme du processus maxillaire donnera naissance par ossification membraneuse aux os maxillaire et zygomatique (malaire). De la même manière, la mandibule se forme secondairement par ossification membraneuse à partir du mésenchyme entourant le cartilage de Meckel (figure 18.2).

Fig. 18.2 Schéma montrant le devenir des arcs branchiaux.

Les muscles du premier arc sont les muscles masticateurs (temporal, masséter, ptérygoïdiens), le ventre antérieur du digastrique, le mylohyoïdien, le tensor tympani et le tensor palatini. Ils sont innervés par la branche mandibulaire du trijumeau (tableau 18.1)

Tableau 18.1. Devenir des deux premiers arcs branchiaux.

	1er arc mandibulaire	2e arc stylohyoïdien
Fente	Membrane tympanique (adossement ecto-endodermique)	Disparaît
Poche endobranchiale	Muqueuse de la caisse du tympan et de la trompe d’Eustache	Amygdale palatine
Poche ectobranchiale	Conduit auditif externe, pavillon de l’oreille	Pavillon de l’oreille
Vaisseaux	Artère stapédienne	Artères faciale et linguale
Muscles	Masticateurs, tenseurs du tympan, digastrique (ventre antérieur), tenseur du voile, mylohyoïdien	Élévateur du voile du palais, styliens, peauciers faciaux, ventre postérieur du digastrique
Nerfs	Trijumeau (V)	Facial (VII)
Squelette Glandes	Cartilage de Meckel, mandibule, marteau, enclume, zygomatique, glandes salivaires, tympanal, squamosal	Cartilage de Reichert, étrier, apophyse styloïde, petites cornes et os hyoïde

Organogenèse de l’oreille moyenne

Au cours de la 7^e semaine, les précurseurs cartilagineux des trois osselets se condensent dans le mésenchyme des 1^er et 2^e arcs branchiaux, près de la caisse du tympan (figure 18.3). Les osselets en développement restent inclus dans le mésenchyme adjacent à la caisse du tympan jusqu’au 8^e mois de la gestation ; les muscles qui leur sont associés, le tenseur du tympan et le muscle de l’étrier, apparaissent au cours de la 9^e semaine. Au cours du 9^e mois du développement, le mésenchyme qui entoure les osselets et les muscles qui leur sont associés disparaît et la caisse du tympan s’agrandit pour les inclure. De ce fait, l’entoblaste qui tapisse la caisse du tympan entoure également les osselets (figure 18.4).

Fig. 18.3 Coupe transversale passant par la région du rhombencéphale d’un embryon de 7 semaines montrant le récessus tympanique, le conduit auditif externe et la condensation du mésenchyme, esquissant le développement des osselets.

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