Longtemps on s’est contenté de parler du rôle du système autonome ou des centres neuro-végétatifs (Hess), de leurs fonctions ergotropes ou trophotropes dans la régulation des besoins vitaux des fonctions nutritives ou sexuelles, ou encore des centres de l’expression émotionnelle (la fameuse sham-rage qui, du point de vue behavioriste, fait du chat en colère une apparence de chat en colère…). Par les travaux mêmes de l’école behavioriste (Skinner), la notion de « conditionnement opérant » a habitué à considérer « tout bêtement » que l’animal affamé a faim, que l’animal déshydraté a soif, etc., etc., car c’est la faim et la soif qui le poussent à appuyer sur le levier de la nourriture ou de l’eau. Dès lors, comme pour K. Lorenz ou N. Tinbergen, l’objectivité de l’observation n’exclut pas l’expérience vécue. Et c’est au cœur de cette expérience vécue sur le registre du besoin (réglé par l’homéostasie des métabolismes), des instincts (réglés par les inclinations spécifiques), des pulsions (réglées par l’intrication des impulsions biologiques et de leurs représentants inconscients), que la motivation instinctivo-affective s’installe à la base ou au centre du cerveau, comme le rêve au creux du sommeil (nous le verrons plus loin).

A un niveau « végétatif », ou plus exactement de métabolisme animal, on a beaucoup étudié, depuis W. B. Cannon, l’homéostasie hydrominérale de la soif (S. Nicolaïdis), ou plus généralement, les déséquilibres nutritionnels de la faim, les poussées hormonales de l’œstrus et des comportements de copulation, les besoins d’alerte qui règlent l’envie de la défécation ou de la miction, etc. (A. Soulairac). Et toujours, nous le verrons plus loin, c’est à l’hypothalamus ou au système limbique (plutôt qu’à l’infundibulum ou à l’hypophyse, comme on le pensait il y a quelques années) que nous renvoient les études.

Mais ce sont les expériences d’auto-stimulations cérébrales qui ont consacré de la façon la plus éclatante l’importance fondamentale des expériences psychologiques affectives de la motivation des comportements dans le sens même indiqué par Freud dès 1895 (Projet de psychologie scientifique) : le Système nerveux central fonctionne incontestablement dans le sens du principe du plaisir.

D’autres implantations d’électrodes procurent, au contraire, un effet désagréable et engendrent des réactions d’évitement (réponses aversives). Olds (1963) avait trouvé trois zones (mésencéphale, diencéphale et rhinencéphale) à renforcement négatif (comportements d’évitement accrus).

Remarquons tout d’abord que ce versant opérationnel de l’activité cumulative de l’expérience n’est pas sans rapport avec la sphère de la motivation. Cela est parfaitement évident si l’on veut bien considérer qu’il n’y a pas de différence fondamentale entre les « réflexes conditionnés classiques » et le conditionnement dit encore « opérant » ou « instrumental », car dans les deux cas le mécanisme de la liaison temporelle ou opératoire normale se greffe et ne peut se greffer que sur le dynamisme instinctivo-affectif : le réflexe conditionné ne s’établit qu’à partir d’un réflexe inconditionné (la faim, la soif, le plaisir ou la douleur), tout comme le conditionnement instrumental n’est déclenché que par un appétit, un besoin ou une motivation psychobiologique (innate releasing mechanisms de K. Lorenz et N. Tinbergen).

Le conditionnement classique (type I de Pavlov), chacun sait qu’il est essentiellement réalisé par l’association, puis la substitution de la perception d’un metronome a la vue d un morceau de viande qui provoque la faim et, par voie de conséquence, des gouttes de salive chez le chien. Les divers paramètres temporels et spatiaux d’associations sensorielles diverses de l’excitant conditionnel (artificiel) et de la consommation (gouttes de salive) de l’activité réflexe conditionnée ont fait l’objet d’une infinité d’études expérimentales dans le laboratoire de Pavlov. Ainsi a-t-il pu avec une précision remarquable établir les lois de l’excitation et de l’inhibition auxquelles se conforme l’établissement de ces liaisons dynamiques. L’irradiation (l’extension du facteur conditionnant), le frayage (la facilitation d’associations inter-neuronales) et surtout l’inhibition (externe par signal limitant le champ d’extension — interne, soit par extinction ou défaut de renforcement — soit par inhibition supra-maximale ou saturation égalisant dans cette phase paradoxale l’effet de toutes les stimulations). Les processus d’induction positive et d’induction négative s’équilibrent ainsi pour former le « stéréotype » de ce conditionnement. On voit que celui-ci consiste essentiellement à utiliser la plasticité, la capacité combinatoire des neurones (corticaux) pour établir entre l’organisme et son milieu des relations plus souples et plus symboliques. Car c’est l’usage du signe qui est ainsi codifié par les signaux, d’où l’importance toute naturelle accordée par les physiologistes pavloviens au système culturel par excellence, le langage considéré comme un second système de signalisation (Leontiev, A. Ivanov-Smolenski).

On appelle en effet « apprentissage » (learning) ce que l’on appelait au début du siècle « mémoire associative », « expérience acquise » ou « acquisition intellectuelle ». Il est bien vrai d’ailleurs que sans la possibilité de lier les comportements aux Stimuli extérieurs et de retenir l’expérience acquise et stockée dans des schèmes signifiants (concepts), il n’y a pas d’intelligence possible. Mais il y a belle lurette que les analyses de l’intelligence (de Leibniz à Piaget pour simplifier à l’extrême) ont montré qu’elles ne pouvaient se réduire à des enchaînements habituels de comportements, de sensations ou de souvenirs. Nous savons bien (Köhler) que l’insight est un acte créateur dont l’apprentissage est une condition nécessaire mais insuffisante (cf. la critique de Henri Ey, Évol. Psychiat., 1947, n° 1, 197-218). Cela dit, il faut reconnaître que la capacité de « discernement » qu’Henri Fabre accordait aux insectes comme un supplément indispensable à leur intelligence innée, a fait l’objet d’études du comportement (behaviorisme) et d’éthologie (K. Lorenz et N. Tinbergen) du plus haut intérêt. Mais, doit-on ajouter, en ne négligeant pas l’ontologie (terme qui revient souvent dans les travaux de physiologie des réflexes conditionnés) de l’inconditionné, c’est-à-dire, au fond, de la motivation.

Le conditionnement instrumental ou « opérant » (type II de Skinner) est, en effet, une modalité non seulement complémentaire, mais, peut-être aussi, originaire du conditionnement classique. Il consiste à conditionner en récompensant (reward) les actes à effets utiles, ou à apprendre à éviter (avoïdance) les actes à effets nociceptifs. L’âne de Buridan est depuis longtemps placé dans cette alternative et ce conditionnement contraignant de choix qui est l’exigence même de la réalité. Mais pour forts que soient les motifs qui de part et d’autre balancent sa décision, c’est en dernière analyse, plus que le hasard, l’expérience des essais et des erreurs qui détermine son choix. Autrement dit, si le conditionnement de Pavlov requiert la motivation, la recherche de la satisfaction, le conditionnement de Skinner est subordonné à l’expérience acquise.

Il n’est pas possible de figurer ici les voies de connections anatomiques des faisceaux de neurones, ni celles chimiques des neurotransmetteurs qui unissent les différentes pièces du système limbique : zone limbique proprement dite, hypothalamus, noyaux striés, thalamus, mésencéphale. Ces différentes parties du système se relient évidemment avec l’ensemble du système nerveux central, notamment le cortex, pour des fonctions de modulations, d’inhibitions, de stimulation.

Le système limbique ne se réduit plus au lobe limbique de Broca qui comprenait un anneau entourant les commissures interhémisphériques. Il se compose du gyrus cingulaire prolongé en avant par le bulbe olfactif, les aires septale et entorhinale et en arrière par le gyrus hippocampique à la face interne du lobe temporal, refoulé par le sillon de l’hippocampe faisant saillie dans le ventricule latéral (corne d’Ammon) bordée en dedans et en haut par la mince lame du gyrus dentelé (corps godronné) qui prolonge l’hippocampe autour du corps calleux. Cet anneau de formation rudimentaire : archi-cortex et paléo-cortex, est richement relié non seulement à l’hippocampe et aux noyaux striés mais aussi aux formations du mésencéphale dites aire limbique du mésencéphale comprenant la réticulée et ses nombreux noyaux dont le n. centro-dorsal (neurones riches en cellules sérotoninergiques), le locus niger (neurones dopaminergiques), le locus cœruleus (neurones sérotoninergiques). De ces sites naissent des faisceaux transmettant dans les deux sens les neurotransmetteurs par des circuits très complexes à la région hippocampique, aux corps striés, au thalamus et au cortex. Citons les principales voies de connexion et neurotransmetteurs du mésencéphale : le faisceau médian du télencéphale, le plus important associant le cortex préfrontal, le septum, l’hypothalamus, les noyaux limbiques du mésencéphale et la formation réticulée du tronc cérébral, les voies nigro-thalamiques, nigro-striatales (dopaminergiques), réticulothalamiques (acétylcholine, substance P.) les noyaux du raphé sont à l’origine d’une voie sérotonique aboutissant au thalamus.

Comme l’hypothalamus constitue le carrefour des impulsions (besoins) et des fonctions végétatives (activités vitales, cycles métaboliques, neuro-hormonaux), le thalamus ou « couche optique » est le carrefour des afférences spécifiques, tout au moins pour ce qui concerne les relais sensitivo-sensoriels (noyau ventral postéro-latéral avec son satellite, le noyau arqué ou semi-lunaire, les corps genouillés externe et interne) qui projettent ensuite du noyau dorso-médian vers la région préfrontale ou des noyaux dorso-latéral et postéro-latéral dans la région pariétale. Généralement les projections thalamiques diffuses ont, au niveau cortical, des connexions surtout axo-dendritiques, alors que les systèmes de projections spécifiques dont nous venons de parler s’articulent au niveau des corps cellulaires (Système thalamo-cortical).

Fig. 11.

Le thalamus et le système de projection diffus thalamique. A : noyau antérieur ; VA : noyau ventral antérieur ; DL : noyau dorso-latéral ; DM : noyau dorso-médian ; PL : noyau postéro-latéral ; VL : noyau ventrolatéral ; VPL : noyau postéro-latéral ; Pul : pulvinar ; GE : corps genouillé externe. Gi : corps genouillé interne ; en noir : la substance réticulée intralaminaire et les noyaux de la ligne médiane (N. L. M.).

L’écorce cérébrale (le télencéphale, l’isocortex) constitue le manteau cérébral où confluent et s’élaborent les messages du milieu intérieur (motivation) et du milieu extérieur (information spécifique ou sensorielle). C’est le lieu où s’organisent et s’intègrent tous les moyens dont dispose le sujet pour s’adapter aux situations ou, mieux, pour conformer ses moyens à ses fins. Nous reviendrons plus loin sur le rôle que joue le cortex cérébral dans la différenciation opératoire des activités propres du sujet. Pour le moment, nous nous contenterons de rappeler quelques notions essentielles sur sa structure cyto-architectonique ou myélo-architectonique.

Fig. 12.

Les six couches du cortex (Isocortex homotypique). I : couche plexiforme. — II : couche des petites pyramidales. — III : couche des supérieures pyramidales. — IV : couche des grains et des pyramidales étoilées. — V : couche des grandes pyramidales. — VI : couche des cellules fusiformes. Depuis les travaux de Lorente de No, on admet — comme l’indique le schéma — (dont certains éléments corps cellulaires, dendrites et axones sont grossis pour en faire comprendre les trajets et articulations synapsiques), qu’il existe un système afférent dont les fibres venant du thalamus se projettent dans les couches supérieures, un système efférent (E) formé par les axones des cellules pyramidales et un système de circuits intracorticaux (IC) extrêmement complexe d’interneurones. Les excitations cellulipétales des dendrites qui forment ce « neuropil » (vaste accumulation neuronale en réseau) est très simplifiée dans ce dessin qui vise surtout à donner une impression des connexions latérales et longitudinales des neurones corticaux.

Fig. 13.

Les principales aires cyto-architectoniques de Brodman. Cette figure représente la convexité de l’hémisphère gauche. La scissure de Sylvius est largement écartée pour permettre de voir l’insula. On reconnaît la scissure de Rolando qui partage les aires paracentrales en frontale ascendante (4) et en pariétale ascendante (1, 2, 3). Aires frontales (4, 6, 8, 9, 10, 44, 45, 46, 47). Aires pariétales (1, 2, 3, 5, 7a et 7b), 39 (pli courbe ou gyrus angularis), 40 (gyrus supramarginalis). Aires occipitales (17, 18, 19). Aires temporales (20, 21, 22, 38). Circonvolution de l’insula ou gyri de Heschl (41, 42, 52).