Squelette et système locomoteur

3. Squelette et système locomoteur






Anatomie – histologie – physiologie



Os et tissu osseux



▪ GÉNÉRALITÉS




Dans le squelette






– La colonne vertébrale, ou rachis, formée par la superposition des vertèbres.


– Le sternum et les côtes articulées avec les vertèbres correspondantes, constituant le thorax ou cage thoracique.


– La tête articulée sur l’extrémité supérieure de la colonne vertébrale.


– Les membres supérieurs rattachés au thorax par la clavicule et l’omoplate (scapula), qui constituent la ceinture scapulaire.


– Les membres inférieurs rattachés à la partie inférieure du rachis (appelée sacrum) par la ceinture pelvienne formée par la réunion du sacrum et des deux os iliaques. Ces os délimitent le bassin.


Suivant la forme des os






– Les os plats, caractérisés par la prédominance de la longueur et de la largeur sur l’épaisseur (omoplate-scapula) ; les os courts où les trois dimensions sont à peu près égales (os du carpe) ; les os longs dans lesquels la longueur l’emporte nettement sur les autres dimensions (humérus, fémur…).







• La d iaphyse : cylindre de tissu osseux dur et compact et dont la cavité centrale est remplie de moelle. C’est là que sont formées les cellules sanguines. Chez le petit enfant, tous les os sont remplis de moelle élaborant des cellules sanguines (moelle rouge ou tissu hématopoïétique). À partir de 6 ans, se produit une transformation progressive de la moelle rouge en moelle jaune graisseuse ne formant plus de cellules sanguines. Ainsi, chez l’adulte, la synthèse des cellules du sang est limitée à quelques os (sternum, vertèbres, côtes…).


• Les épiphyses situées aux deux extrémités de la diaphyse sont deux excroissances osseuses renflées et recouvertes de cartilage.


• Enfin, les métaphyses sont situées entre la diaphyse et l’épiphyse.

Les trois éléments sont vascularisés par des artères nourricières, métaphysaires et épiphysaires. Les nombreux petits orifices situés à la surface des os donnent accès aux canaux nourriciers.

Le périoste est une membrane fibroélastique qui recouvre tous les os, sauf au niveau des surfaces articulaires.


▪ TISSU OSSEUX




Éléments du tissu osseux






Les ostéoblastes et les ostéoclastes, cellules qui sont respectivement responsables des phénomènes de construction et de résorption osseuse au niveau des surfaces de contact entre les travées osseuses et la moelle.


Les ostéocytes, cellules allongées qui se trouvent dans des cavités creusées dans la matière osseuse, et autour desquelles se produisent aussi une apposition et une résorption.


La substance interstitielle est faite d’une substance organique (matrice) composée essentiellement de collagène (corps contenant un acide aminé particulier : l’hydroxyproline). Cette matrice baigne dans une substance fondamentale faite d’eau, d’électrolytes, de protéines.


Les sels minéraux : calcium et phosphore vont se déposer sur les substances précédentes sous forme de cristaux appelés cristaux d’hydroxyapatite.


Mode de formation du tissu osseux






– La formation du tissu osseux comprend tout d’abord l’édification d’une substance dite préosseuse, le tissu ostéoïde, édifiée par les ostéoblastes. Sous l’influence de la vitamine D, le tissu ostéoïde est alors très rapidement calcifié (on ne le retrouve pratiquement plus dans l’os normal) et devient le tissu osseux définitif. Les ostéoblastes sont capables de sécréter une enzyme particulière, la phosphatase alcaline, dont le dosage a un grand intérêt en pratique médicale courante.


– La résorption osseuse est un processus qui aboutit à la destruction des différents constituants du tissu osseux normal. Elle est due à l’action des ostéoclastes et elle est stimulée par l’hormone parathyroïdienne. Le phosphore et le calcium ainsi libérés retournent dans les liquides interstitiels.


– Ainsi, l’os est en perpétuel remaniement : f ormation osseuse d’une part, résorption osseuse d’autre part. Un état d’équilibre entre ces deux phénomènes est indispensable pour obtenir le maintien d’un os de bonne qualité.


Structure du tissu osseux


Le tissu osseux est fait de lamelles osseuses accolées, mais l’agencement de ces lamelles diffère et permet de distinguer :




– Le tissu osseux compact, constitué de plusieurs lamelles cylindriques dont la structure d’ensemble est comparable à des tubes emboîtés les uns dans les autres. Le centre du système ainsi formé est un canal étroit, le canal de Havers. Le tissu compact forme la corticale de la diaphyse des os longs.


– Le tissu osseux spongieux, aussi formé de lamelles osseuses, mais irrégulièrement disposées ; ces travées limitent des espaces qui communiquent entre eux et qui contiennent le « tissu hématopoïétique », lieu d’élaboration des cellules sanguines. Le tissu spongieux occupe les métaphyses et les épiphyses des os longs.


Croissance des os




De nombreux facteurs influencent la formation, la croissance et la maturation des os






Facteurs génétiques. On connaît des maladies osseuses d’origine génétique (comme l’ostéogenèse imparfaite, maladie de Lobstein), des chondrodysplasies génotypiques dont la plus fréquente est l’achondroplasie ; dans cette maladie, le trouble porte sur l’activité des cartilages de conjugaison et entraîne un nanisme micromélique (petits membres) et macrocéphalique (grosse tête).


Facteurs mécaniques. L’immobilisation favorise la diminution du tissu osseux (ostéoporose d’immobilisation, comme lors des fractures du rachis avec paraplégie ; état d’apesanteur comme on l’a remarqué chez les cosmonautes). À l’opposé, la marche et l’activité physique en charge stimulent la formation osseuse.


Facteurs vasculaires. L’interruption de la vascularisation du tissu osseux entraîne une ostéonécrose (mort du tissu osseux). Il en est ainsi dans l’ostéonécrose de la tête fémorale qui complique certaines formes de fractures du col du fémur.


Facteurs métaboliques




• Le calcium est indispensable à l’organisme en général et au tissu osseux en particulier. Les besoins sont généralement satisfaits dans nos contrées par les produits laitiers de l’alimentation. Ils sont de 700mg/jour chez l’adulte, 1 000mg/jour chez l’enfant, 1 200mg/jour chez la femme enceinte et de 1 500mg/jour chez la femme qui allaite.

Le calcium est absorbé dans le duodénum et dans l’intestin grêle ; la vitamine D est indispensable à son absorption. La carence en calcium et en vitamine D chez l’enfant est responsable du rachitisme.


• Le phosphore est indispensable au tissu osseux ; il se trouve en abondance dans l’alimentation, et sa carence d’apport ne s’observe pas. Il est absorbé dans l’intestin grêle sous l’influence indirecte de la vitamine D et du calcium.

Le défaut d’absorption intestinale du calcium et du phosphore, tel qu’on peut le rencontrer dans les suites de certaines opérations chirurgicales pour ulcère (gastrectomies avec exclusion duodénale) est responsable d’une grande partie des ostéomalacies de l’adulte.


• La vitamine D est fondamentale. Elle est formée principalement dans la peau sous l’influence des rayons ultraviolets (exposition solaire) : le 7-déhydrocholécalciférol est ainsi transformé en cholécalciférol ou vitamine D3. L’apport alimentaire est faible (lait, beurre, jaune d’œuf, etc.). Dans l’organisme, la vitamine D3 est ensuite métabolisée dans le foie en 25-OH-cholécalciférol, puis repasse dans le sang pour gagner ses organes cibles : l’intestin, les os, les reins. Dans les reins, elle est encore métabolisée en 1-25-dihydroxycholécalciférol. Les deux métabolites ont une activité plus forte que celle de la vitamine D3.

Au niveau de l’intestin, elle favorise l’absorption du calcium et indirectement du phosphore. Au niveau de l’os, elle entraîne une calcification rapide du tissu ostéoïde, et elle exalte aussi la résorption osseuse.



Articulations




▪ DEUX STRUCTURES CARACTÉRISENT LES ARTICULATIONS



Cartilage articulaire


Il recouvre les extrémités osseuses au niveau de toutes les diarthroses, c’est un tissu blanc laiteux, brillant et lisse ; son épaisseur est variable suivant les endroits.

Le cartilage articulaire est un tissu très différencié, avasculaire, pauvre en cellules qui sont appelées les chondrocytes et dont le rôle est de fabriquer le tissu cartilagineux. Ce dernier se compose de fibres collagènes et de la substance fondamentale (constituée de complexes d’hydroxyproline et de glycosaminoglycanes, les protéoglycanes), auxquelles le cartilage doit l’essentiel de ses propriétés physiques d’élasticité et de résistance mécanique. Au cours de la vie, le cartilage se modifie (notamment la substance fondamentale) avec une perte de son élasticité et de sa résistance.



Membrane synoviale


Elle recouvre, à l’exclusion du cartilage et des ménisques, la totalité de la cavité articulaire.

Sa fonction essentielle est d’élaborer le liquide synovial, ou synovie.

Ce liquide synovial permet d’apporter des produits nutritifs au cartilage ; il joue également un rôle de premier plan dans la « lubrification » des surfaces cartilagineuses en contact. Il contient un corps particulier (qui n’existe pas dans le sang), l’acide hyaluronique, responsable de sa viscosité.

La membrane synoviale a aussi un rôle dans l’élimination des débris anormaux que pourrait contenir la cavité articulaire.


Mobilité articulaire


Les articulations et les muscles permettent l’exécution de certains mouvements. Ceux-ci s’effectuent dans des plans différents que l’on peut classer en :





Mouvements d’abduction et d’adduction autour d’un axe sagittal (vertical) : l’abduction écarte le membre (ou le segment du membre) de l’axe médian du corps ; c’est un mouvement de latéralité externe. L’adduction est un mouvement inverse, c’est un mouvement de latéralité interne (figure 3.5).



Mouvements de rotation autour d’un axe passant par la diaphyse de l’os. La rotation interne est le mouvement de rotation du segment du membre en dedans (c’est-à-dire vers l’axe médian du corps). La rotation externe est le mouvement opposé (figure 3.6).



Mouvements de prono-supination. Ils se font uniquement à l’avant-bras dans les articulations du coude et du poignet, autour d’un axe passant par la tête du radius et par la tête du cubitus (ulna). La pronation est le mouvement de rotation par lequel le pouce est porté en dedans et la paume de la main en arrière. La supination est le mouvement inverse qui porte le pouce en dehors et la paume de la main en avant. Trois articulations permettent ce type de mouvement de la main : la radio-cubitale supérieure, la radio-cubitale inférieure et l’huméro-radiale (figure 3.7).



Muscles et nerfs de l’appareil locomoteur





Certains tendons sont courts, d’autres sont très longs ; ils sont alors entourés par une gaine qui permet leur protection, mais aussi facilite leur glissement.

Les aponévroses (fascias) sont les gaines recouvrant les muscles et les séparant les uns des autres.

Le muscle est composé d’une multitude de fibres dont chacune reçoit un rameau d’un nerf moteur en un endroit appelé plaque motrice ; c’est là que se produisent les phénomènes qui permettent la contraction de la fibre musculaire.

Les muscles de l’appareil locomoteur sont commandés essentiellement par les nerfs rachidiens (nerfs spinaux), en relation avec la moelle épinière. On en compte 31 paires : les nerfs cervicaux (8), dorsaux ou thoraciques (12), lombaires (5), et sacrés (voir Anatomie du rachis).

Chaque nerf rachidien (nerf spinal) va sortir du canal rachidien (foramen vertébral) par un défilé situé latéralement, entre deux vertèbres, appelé trou de conjugaison (foramen invertébral), et se divise alors en une branche postérieure qui se distribue à la région dorsale du corps, et une branche antérieure.





Notions de physiologie neuro-musculaire squelettique



Les neurones


Les nerfs sont formés, comme l’ensemble du système nerveux, par des cellules appelées neurones. Chaque neurone est constitué d’un corps cellulaire, de plusieurs dendrites et d’un seul axone. Le rôle physiologique des dendrites est de conduire les informations dont ils sont vecteurs en direction du corps de la cellule. Le rôle des axones est de conduire les messages dont ils sont porteurs du corps cellulaire vers la périphérie : par exemple la plaque motrice d’une fibre musculaire.


Les fibres musculaires



C’est l’unité fondamentale du muscle, sur les plans structurel et fonctionnel. Elle est de forme cylindrique, plus ou moins allongée, d’une épaisseur de 10 à 100mm. Suivant leur disposition, au sein du muscle, les cellules musculaires peuvent être très longues, parfois aussi longues que le muscle lui-même, d’où leur nom de fibres musculaires.

Les fibres musculaires qui constituent les muscles sont de deux types. Les fibres de type I, dites « lentes », se contractent et se relâchent lentement et sont résistantes à la fatigue ; elles tirent leur énergie du métabolisme oxydatif. Les fibres de type II, dites « rapides », se contractent et se relâchent rapidement et sont vite fatigables ; elles tirent leur énergie de la glycogénolyse (voir encadré sur Les sources d’énergie musculaire).







▪ NOTIONS ÉLÉMENTAIRES D’HISTOLOGIE CELLULAIRE MUSCULAIRE


Comme toute cellule, la fibre musculaire est formée des trois constituants fondamentaux : noyau, membrane et cytoplasme.

À la différence de la plupart des cellules, la fibre musculaire renferme plusieurs noyaux dont le nombre peut atteindre, parfois, plusieurs centaines.

La membrane plasmique porte le nom de sarcolemme. Elle présente de nombreuses invaginations tubulaires, perpendiculaires au grand axe de la fibre, constituant le système transverse ou système T. Le système T joue un rôle dans les mécanismes de transfert du calcium et dans l’initiation de la contraction musculaire. À sa surface, le sarcolemme présente une dépression caractéristique, appelée plaque motrice, contiguë à une terminaison nerveuse axonale. L’ensemble forme une synapse : c’est la jonction neuro-musculaire.


Le cytoplasme ou sarcoplasme


Le réticulum endoplasmique est disposé sous forme de réseaux tubulaires longitudinaux, dont les extrémités, renflées en « citernes » viennent au contact du système T. Ce dispositif constitue le système longitudinal. Chaque invagination du système T est ainsi au contact de deux « citernes ».

Le sarcoplasme renferme plusieurs faisceaux de fibrilles, ou myofibrilles, disposées parallèlement au grand axe de la cellule et qui s’étendent sur toute la longueur de la fibre musculaire, et des particules de glycogène et de nombreuses mitochondries.






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Les myofibrilles


Au microscope optique, elles apparaissent formées d’une succession périodique de bandes claires et de bandes sombres. Ces bandes sont situées au même niveau pour l’ensemble des myofibrilles d’une même fibre, conférant à la cellule musculaire un aspect strié caractéristique.

En lumière polarisée, les bandes sombres sont fortement biréfringentes ; les bandes claires ne sont que faiblement biréfringentes, et sont partagées en leur milieu par une ligne plus sombre, la strie Z. La portion de myofibrille comprise entre deux stries Z constitue le sarcomère. C’est l’unité fonctionnelle fondamentale du muscle. Chaque myofibrille est ainsi formée d’une succession de sarcomères identiques ; à chaque extrémité, une myofibrille se termine par une strie Z, d’où partent des filaments qui attachent la myofibrille à la membrane plasmique.

Au microscope électronique, les myofibrilles (figure ci-contre), apparaissent constituées de deux types de filaments longitudinaux (épais et fins), ou myofilaments.

Les myofilaments sont constitués de protéines appelées protéines contractiles, car elles sont responsables de la contraction musculaire. Ce sont l’actine, la myosine, la troponine et la tropomyosine.

La myosine a la forme d’un bâtonnet renflé à l’extrémité. Ce renflement, tourné vers l’extérieur, porte le nom de tête de myosine.

Le filament d’actine est constitué d’une double hélice d’acides aminés. L’accrochage de la tête de myosine au filament d’actine initie la contraction musculaire.


L’unité motrice


L’unité fonctionnelle du système neuro-musculaire est l’unité motrice (figure 3.11), constituée par un motoneurone alpha (avec un corps cellulaire dans la corne antérieure de la moelle et un prolongement axonal dans le nerf périphérique) et par l’ensemble des fibres musculaires innervées par ce motoneurone. Ainsi chaque cellule nerveuse permet la contraction d’un certain nombre de fibres musculaires qui lui correspondent en propre et qui sont toutes du même type.


Le nombre de fibres musculaires d’une unité motrice et leur mode de recrutement varient en fonction de la taille et des propriétés fonctionnelles du motoneurone alpha qui les innerve. Les unités motrices d’un muscle à fonction posturale possèdent plusieurs centaines de fibres musculaires alors que les muscles exerçant un mouvement fin et précis ont peu de fibres par unité motrice.







▪ BASES MOLÉCULAIRES DE LA CONTRACTION MUSCULAIRE


Lors de la contraction, les sarcomères des myofibrilles diminuent de longueur, les myofilaments d’actine et de myosine ne changent pas de longueur. Les myofilaments fins d’actine glissent entre les myofilaments épais de myosine et s’engagent vers le centre du sarcomère.

Les têtes de myosine viennent s’attacher aux filaments d’actine formant ainsi des complexes d’actomyosine. Elles pivotent ensuite vers le centre du sarcomère, provoquant le déplacement des filaments d’actine et le rapprochement des stries Z. Ceci détermine le raccourcissement de chaque sarcomère, qui engendre luimême celui des myofibrilles, donc des fibres musculaires et du muscle entier.

La dépolarisation du sarcolemme, ou potentiel d’action musculaire, induit, via le système T, la libération dans le cytoplasme d’ions calcium (contenus dans les « citernes » du système longitudinal). Ceci aboutit à la formation des ponts d’actomyosine et à la contraction.


Mécanismes de la contraction musculaire



L’acétylcholine est capable de produire, par l’intermédiaire de modifications électriques (dépolarisation du sarcolemme), la contraction de la fibre. L’acétylcholine est alors détruite par la cholinestérase ; une nouvelle contraction devient possible.

Certains produits comme le curare empêchent l’action de l’acétylcholine ; la transmission de l’influx entre le nerf et le muscle est alors bloquée, entraînant une paralysie.

D’autres produits ont une action dirigée contre la cholinestérase et entraînent également un trouble de transmission entre le nerf et le muscle (produits anticholinestérasiques).







▪ SOURCES D’ÉNERGIE DE LA CONTRACTION MUSCULAIRE


La contraction musculaire aboutit normalement à la réalisation d’un mouvement, c’est-à-dire à la production d’une énergie mécanique. Ceci est le résultat de la transformation d’une énergie chimique initiale en travail mécanique. Le muscle est un transformateur d’énergie chimique en énergie mécanique et en énergie thermique.


L’ATP, source d’énergie


Dans l’organisme, l’énergie chimique est emmagasinée et utilisée à partir d’une molécule riche en énergie : l’adénosine triphosphate ou ATP. Ce qui caractérise les liens entre deux phosphates, c’est l’énergie qui leur est associée. Pour établir une telle liaison, une grande quantité d’énergie doit être apportée à la réaction. À l’inverse, lorsqu’elles sont rompues, les liaisons rendent leur énergie.

Cette molécule est présente dans toutes les cellules vivantes. On la trouve donc au sein de la cellule musculaire, où, en revanche, elle n’existe, à un moment donné, qu’en faible quantité.

Si la demande énergétique est importante, l’utilisation des simples réserves en ATP de la cellule musculaire s’avère insuffisante. Pourtant, sa resynthèse permanente, à partir d’autres substrats énergétiques, est nécessaire puisque seule l’hydrolyse de l’ATP permet la transformation de l’énergie chimique en énergie mécanique lors de la contraction musculaire.


Les voies énergétiques de la contraction musculaire


Trois voies énergétiques sont utilisées lors de l’exercice physique. L’intervention préférentielle de l’une ou de l’autre dépend de l’intensité et de la durée de l’exercice.

Selon qu’elles font, ou non, appel à l’oxygène pour les dégradations métaboliques, ou qu’elles produisent de l’acide lactique, ces voies métaboliques sont appelées anaérobie alactique, anaérobie lactique, aérobie.




– La voie anaérobie alactique utilise directement l’hydrolyse immédiate de l’ATP et celle de la créatine phosphate, ou phosphocréatine, en réserve dans le muscle. Sa mise en jeu ne nécessite aucun délai et elle peut fournir, immédiatement, l’énergie nécessaire avec un débit très élevé. C’est pourquoi elle constitue le substrat essentiel lors des exercices dits « explosifs ». L’organisme doit faire davantage appel aux autres voies métaboliques si l’exercice se prolonge.


– La voie anaérobie lactique ou glycogénolyse est très rapide également. Elle consiste en une dégradation partielle du glycogène en acide lactique, qui s’accompagne de la formation d’ATP. Le glycogène est la source d’énergie de choix et il est stocké dans le muscle. L’énergie libérée par cette voie est immédiate et augmente très rapidement. Elle est essentielle pour tous les exercices brefs et intenses (dans les exercices de sprint par exemple). Ici, à la différence de la voie énergétique précédente, ce n’est pas la quantité de substrat, en l’occurrence le glycogène, qui limite l’exercice, mais la baisse du pH cellulaire ; l’acidose cellulaire induite est très mal tolérée (apparition de crampes musculaires).


– La voie aérobie, à la différence des deux autres voies énergétiques, nécessite de l’oxygène. L’apport en oxygène est assuré par un ensemble d’ajustements du système cardio-respiratoire, lesquels nécessitent un délai. Elle fonctionne bien sûr en permanence, mais elle devient la voie prépondérante pour les exercices dépassant 2 minutes. Les principaux substrats utilisés sont les glucides, avec un « rendement » important, et les lipides, avec une vitesse de formation de l’énergie très lente.


Tension et contraction musculaire



Il est doté de propriétés élastiques ; lorsqu’il est stimulé, sa tension augmente.


▪ UNE CONTRACTION MUSCULAIRE PEUT ÊTRE :






– « isométrique » : la longueur du muscle reste constante, mais la tension développée change ;


– « isotonique » : la longueur du muscle varie, mais la tension reste constante ;


– « auxotonique » : la longueur et la tension changent.


▪ LA CONTRACTION D’UNE FIBRE MUSCULAIRE, OU SON RELÂCHEMENT


À l’état normal, elle est d’emblée à son maximum ; ce qui revient à dire qu’une fibre musculaire est soit en état de relâchement complet, soit en état de contraction maximale.

Mais toutes les fibres d’un muscle ne sont pas forcément excitées simultanément, d’où les variations de la force de contraction. Lors d’une contraction musculaire d’intensité croissante, la gradation se fait par un double mécanisme : augmentation progressive du nombre d’unités motrices mises en jeu, surtout (sommation spatiale), augmentation de la fréquence de décharge de chaque unité motrice (sommation temporelle).

Si la fréquence de stimulation augmentait de façon excessive, on aboutirait à la contraction maximale possible de l’unité motrice, qui caractérise le tétanos.


▪ LE TONUS RÉFLEXE DE LA MUSCULATURE SQUELETTIQUE


Il est en général consécutif à un potentiel d’action d’unités motrices isolées.

Les muscles posturaux, en particulier, paraissent en état de repos alors qu’ils sont, de manière involontaire, dans un état de tension (état qui peut être augmenté, par exemple, par une attention plus soutenue).


Anatomie descriptive




C’est pour cela que la dénomination droite ou gauche est incomplète et amène à utiliser, selon le segment considéré, les termes : externe-interne, ou dehors-dedans ; haut-bas ou supérieur-inférieur ; antérieur-postérieur ou avant-arrière.

La paume de la main (face antérieure ou palmaire) s’oppose au dos de la main (face postérieure ou dorsale), le bord externe est celui où se trouve le pouce, le bord interne celui du dernier doigt (figure 3.12).

Au pied, la plante est encore appelée la face postérieure (ou plantaire), qui s’oppose à la face dorsale (ou antérieure) (figure 3.13).



Anatomie des membres supérieurs



▪ OMOPLATE (SCAPULA)





L’angle externe est constitué par la cavité glénoïde (ou glène de l’omoplate), surface articulaire qui s’articule avec la tête de l’humérus. La cavité glénoïde est supportée par le col de l’omoplate (scapula) sur lequel s’implante une pièce osseuse en forme de demi-doigt fléchi : l’apophyse coracoïde (processus coracoïde) (figure 3.14).



Humérus


L’humérus (figure 3.17) constitue le squelette du bras. C’est un os long articulé avec l’omoplate (scapula) en haut, avec le cubitus et le radius en bas ; il est en contact étroit avec l’artère humérale (artère brachiale) et les nerfs radial et cubital ; tout traumatisme de cet os, qu’il s’agisse de la diaphyse ou des épiphyses, risque de se compliquer de graves lésions vasculo-nerveuses.






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Aug 19, 2017 | Posted by in GÉNÉRAL | Comments Off on Squelette et système locomoteur

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