28 Fécondation
Dans les systèmes de reproduction sexuée, la fécondation est l’étape qui assure la création d’un nouvel individu à partir de deux gamètes, mâle et femelle. La fécondation peut se définir comme l’ensemble des transformations qui se produisent dans l’ovocyte fécondé suite à l’interaction et à la fusion des gamètes et qui aboutissent à l’association des deux lots haploïdes de chromosomes d’origine maternelle et paternelle. L’interaction du spermatozoïde avec l’ovocyte va aboutir à la formation du zygote (fig. 28.1).
Seule une partie de la population des spermatozoïdes contenue dans l’éjaculat traverse le canal cervical, migre dans l’utérus et les trompes utérines, où se fera éventuellement la rencontre avec un ovocyte. Les spermatozoïdes éjaculés ne sont pas directement fécondants. Au cours de leur transit dans les voies génitales féminines, les spermatozoïdes subissent des modifications physiologiques constituant la capacitation. Le mucus cervical, abondant et fluide en période péri-ovulatoire, laisse pénétrer les spermatozoïdes et élimine le liquide séminal. D’autres modifications membranaires résultent de l’action des enzymes protéolytiques et lipolytiques contenus dans les sécrétions utérines et tubaires.
I Trajet des spermatozoïdes dans les voies génitales féminines
La migration des spermatozoïdes dans les voies génitales féminines permet la réalisation de la capacitation des spermatozoïdes qui les rend aptes à la fécondation avec l’ovocyte. La traversée du tractus génital féminin élimine le liquide séminal au niveau des spermatozoïdes. La capacitation va entraîner au niveau de la membrane du spermatozoïde des modifications lipoprotéiques et glucidiques et le démasquage des antigènes de surface nécessaires pour la reconnaissance et la fusion des gamètes. Les spermatozoïdes traversent les voies génitales féminines à partir du vagin vers l’ampoule tubaire (fig. 28.2). Une faible partie des spermatozoïdes contenus dans l’éjaculat, qui est déposé au fond du vagin au contact du col utérin, parvient jusqu’aux trompes. La glaire cervicale secrétée par l’endocol forme un réseau de mailles plus ou moins perméable en fonction de la période du cycle menstruel. La perméabilité de cette glaire cervicale est plus importante en période péri-ovulatoire. Le col utérin représente donc une barrière physiologique pour les spermatozoïdes. Au niveau du col utérin, les spermatozoïdes sont stockés dans les cryptes cervicales permettant des passages successifs des spermatozoïdes dans l’utérus dans les heures suivant le rapport sexuel. La rencontre entre les spermatozoïdes et l’ovocyte se fait au niveau de l’ampoule tubaire.
II Différentes étapes de la fécondation
La fécondation se fait dans le tiers externe de la trompe (ampoule). Les différentes étapes de la fécondation correspondent de façon chronologique (fig. 28.3) à :
• la traversée du cumulus oophorus par le spermatozoïde ;
• l’interaction du spermatozoïde avec la zone pellucide ;
• l’activation de l’ovocyte, se manifestant notamment par l’exocytose des granules corticaux et l’achèvement de la deuxième division méiotique ;
• la formation et la migration des pronoyaux au centre du zygote ;
• la mise en place du premier fuseau de division mitotique du zygote.
A Traversée du cumulus oophorus par le spermatozoïde
La rencontre des gamètes a lieu dans l’ampoule tubaire. Après l’ovulation, l’ovocyte est entouré d’un cumulus expansé constitué de cellules folliculeuses et d’une matrice riche en acide hyaluronique. Le complexe cumulo-ovocytaire est capté à la surface de l’ovaire par les franges du pavillon de la trompe. Le complexe cumulo-ovocytaire migre au niveau de l’ampoule tubaire grâce à l’action des cellules ciliées de la trompe et de la motricité tubaire. Les spermatozoïdes hypermobiles traversent les cellules folliculeuses qui entourent l’ovocyte (fig. 28.3A). La matrice extracellulaire est dégradée grâce à une hyaluronidase. Le cumulus n’est traversé que par les spermatozoïdes qui sont capacités.
B Interactions du spermatozoïde et de la zone pellucide
Avant de pouvoir pénétrer la zone pellucide, le spermatozoïde doit se fixer à sa surface et effectuer sa réaction acrosomique.
1 Fixation du spermatozoïde avec la zone pellucide
La zone pellucide reconnaît et fixe spécifiquement les spermatozoïdes de la même espèce lorsqu’ils sont capacités. L’adhésion se produit par interaction entre des molécules, situées à la surface du spermatozoïde d’une part et à la surface de la zone pellucide d’autre part, représentées par les glycoprotéines ZP1, ZP2 et ZP3 (fig. 28.4). L’association des glycoprotéines ZP2 et ZP3 forme des filaments qui sont pontés entre eux par la glycoprotéine ZP1 (voir fig. 28.4). La ZP3 assure la fixation primaire du spermatozoïde dont l’acrosome est intact et la ZP2 intervient après la réaction acrosomique pour maintenir l’attachement du spermatozoïde au niveau de la zone pellucide. La liaison du spermatozoïde avec la ZP3 va entraîner la réaction acrosomique.
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