25 Tissus musculaires
I Propriétés mécaniques des myocytes
Extensibilité : étirement au-delà de la position de repos.
Élasticité : reprise de la position de repos après étirement.
II Classifications
• Classification physiologique :
• Classification histologique :
• Les trois types de tissus musculaires sont :
III Histogenèse
Les myoblastes ont la même origine mésoblastique : des myoblastes migrent dans les différentes régions de l’embryon, puis se divisent activement avant de se différencier en myocytes. Les myoblastes proviennent (fig. 25.1) :
• de cellules souches mésenchymateuses pour les cellules musculaires lisses ;
• de la splanchnopleure pour les cellules musculaires cardiaques ;
• du myotome (somites) pour les cellules musculaires squelettiques.
L’évolution des myoblastes diffère dans les trois types de tissus musculaires :
• cellule musculaire lisse : les myoblastes comportent de nombreux récepteurs (hyaladhérine) qui se lient à l’acide hyaluronique, formant ainsi une enveloppe de hyaluronan qui les empêche de fusionner. Des jonctions nexus permettent un couplage ionique des cellules adjacentes : contraction synchrone de la masse musculaire (fig. 25.1A) ;
• cellule musculaire cardiaque : les myoblastes prennent un aspect de cylindre bifurqué, et se disposent en chaînes. Des jonctions s’établissent entre les cellules d’une même chaîne, et entre les cellules des chaînes collatérales par le biais des bifurcations. Ces jonctions (stries scalariformes) assemblent les cardiomyocytes en travées anastomosées. Les stries scalariformes, riches en jonctions nexus, réalisent un couplage ionique des travées qui se comportent comme un syncytium (fig. 25.1B) ;
• cellule musculaire squelettique : les myoblastes n’expriment plus leurs récepteurs qui les lient à l’acide hyaluronique (hyaladhérine). Les myoblastes fusionnent pour former des myotubes cylindriques multinucléés. Les myotubes élaborent l’appareil contractile qui occupe peu à peu tout le centre de la cellule, refoulant les noyaux à la périphérie. Les myotubes deviennent des cellules musculaires. Chaque cellule musculaire comportant un grand nombre de noyaux partageant un même cytoplasme peut être considérée comme un syncytium (fig. 25.1C).
IV Tissu musculaire squelettique
A Fibre musculaire
Structure : cellule cylindrique très longue, le cytoplasme (sarcoplasme) contient de nombreux noyaux refoulés en périphérie. Importante réserve de glycogène et de myoglobine. Mitochondries volumineuses appliquées contre les myofibrilles. Les myofibrilles présentent des bandes sombres et claires caractéristiques. Le sarcolemme comprend la membrane plasmique doublée par une lame basale renforcée extérieurement par des fibres de réticuline (fig. 25.2B).
B Appareil contractile
L’appareil contractile est constitué d’unités (sarcomères) qui comportent (fig. 25.2C) :
• des protéines contactiles (myofilaments) directement impliquées dans la contraction : l’actine et la myosine. Le raccourcissement du sarcomère résulte du glissement des filaments de myosine le long des filaments d’actine ;
• des protéines non contractiles qui maintiennent l’agencement des myofilaments dans le sarcomère.
C Système canaliculaire
Fonction : stockage et libération du Ca++.
Localisation : il accompagne l’appareil contractile.
• les tubules T : invaginations digitiformes de la membrane plasmique qui pénètrent dans le myoplasme et ceinturent les myofibrilles au niveau des extrémités des bandes A. La lumière du tubule est un espace extracellulaire tapissé par une lame basale ;
• le réticulum sarcoplasmique (RS) : réseau discontinu entre les tubules T, comportant de nombreux canaux calciques ; il est constitué de tubules longitudinaux, parallèles aux myofilaments et s’anastomosant à leurs extrémités pour former des citernes terminales (séquestrant des ions Ca++). Les tubules longitudinaux comportent de nombreuses pompes Ca++-ATPase dépendantes ;
• les pieds jonctionnels : reliant les tubules T aux citernes terminales du RS, ils assurent l’ouverture des canaux calciques du RS lorsqu’une onde de dépolarisation se propage dans les tubules T ;
• une triade est un complexe formé d’un tubule T accompagné de ses deux citernes terminales. (Les fibres musculaires squelettiques présentent deux triades par sarcomères.)
Les tubules T permettent la propagation en profondeur du potentiel d’action engendré par l’excitation. Les pieds jonctionnels assurent l’ouverture des canaux calciques du RS lorsqu’une onde de dépolarisation se propage dans les tubules T. Le calcium séquestré dans les citernes terminales est relargué dans le sarcoplasme ce qui provoque la contraction des sarcomères. Lors de la relaxation, le Ca++ est repompé au niveau des tubules longitudinaux du RS (fig. 25.2E).
D Intégration fibrillaire du muscle squelettique
Du niveau anatomique au niveau moléculaire, le muscle squelettique est organisé en faisceaux d’éléments parallèles (fig. 25.2A) :
• le muscle est un massif constitué d’un ensemble de fascicules ;
• un fascicule est un faisceau de fibres musculaires (= myocytes) ;
• une fibre musculaire contient plusieurs milliers de myofibrilles ;
• une myofibrille est constituée d’une série de sarcomères ;
• un sarcomère est constitué d’un faisceau de myofilaments ;
• les myofilaments sont de deux types : filaments d’actine et de myosine.
1 Protéines de liaison
Des protéines de liaison répercutent les forces de contraction du sarcomère sur la MEC (fig. 25.2D) :
• la desmine (filament intermédiaire) qui lie les myofibrilles entre elles ;
• les costamères : densifications sous-sarcolemmiques situées en regard des stries Z. Constitués de protéines cytoplasmiques (vinculine) et de protéines transmembranaires (intégrine), ils établissent un lien entre la strie Z et la MEC ;
• la dystrophine : protéine située sous la membrane plasmique, elle lie le sarcolemme au cytosquelette du sarcoplasme. Elle permet le transfert des forces de contraction vers la MEC.
2 Enveloppes conjonctives
Des enveloppes conjonctives individualisent et maintiennent l’édifice fibrillaire (voir fig. 25.2A) :
• l’endomysium : fine trame de TC enveloppant chaque myocyte. Plusieurs fibres et leur endomysium sont placés côte à côte pour former un fascicule. L’endomysium contient des fibres nerveuses et des capillaires sanguins et lymphatiques. Les capillaires sinueux s’adaptent aux variations de longueur ;
• le périmysium : TC plus épaisse qui enveloppe chaque fascicule ;
• l’épimysium : TC dense qui enveloppe l’ensemble des fascicules du massif musculaire. Présence de veinules, artérioles, vaisseaux lymphatiques et nerfs.
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