17. Réflexe Myotatique et Plasticité Neuronale
La sensibilité est la capacité pour un organe d’envoyer des messages au système nerveux central. Les fibres sensitives doivent être intactes.
La paralysie est l’incapacité pour un muscle de se contracter. Elle peut être entraînée suite à la section des fibres motrices.
Les muscles squelettiques sont les muscles qui sont rattachés au squelette. Ils permettent le mouvement.
La substance grise contient les corps cellulaires des neurones et les prolongements amyéliniques. La substance blanche contient les fibres nerveuses myélinisées.
1. Tonus musculaire et maintien de la posture
Le tonus musculaire est la contraction permanente et imperceptible des muscles squelettiques. Le maintien de la posture résulte de cette activité permanente des muscles qui s’opposent à l’effet de la pesanteur. C’est une réponse inconsciente de l’organisme : réponse réflexe.
2. Organisation fonctionnelle du réflexe myotatique
Le réflexe myotatique est l’élément principal du maintien de la posture. Il se définit comme étant la contraction réflexe d’un muscle en réponse à son propre étirement. Ce réflexe est mis en évidence, par le médecin, avec le réflexe rotulien, mouvement d’extension de la jambe, ou le réflexe achilléen, mouvement d’extension du pied.
Le réflexe est une réponse rapide, automatique, involontaire et stéréotypée à un stimulus. Il traduit un comportement inné. Les réflexes faisant intervenir la moelle épinière comme centre nerveux sont des réflexes médullaires. Ils se produisent le long de voies appelées arcs réflexes qui comprennent cinq éléments essentiels :
◗ un récepteur ;
◗ une voie nerveuse sensitive : transmet le message nerveux sensitif du récepteur au centre nerveux par le biais d’un nerf rachidien, voie centripète ;
◗ un centre nerveux intégrateur : la moelle épinière ;
◗ une voie nerveuse motrice : conduit le message nerveux moteur de la moelle épinière (corne antérieure) jusqu’à l’effecteur à travers les fibres motrices du nerf rachidien, voie centrifuge ;
◗ un effecteur : organe qui reçoit le message moteur. C’est un myocyte (contraction) ou une cellule glandulaire (sécrétion).
Les acteurs du réflexe myotatique sont :
◗ le récepteur sensoriel : le fuseau neuromusculaire. Il est constitué de 3 à 12 cellules musculaires modifiées, et disposées parallèlement aux fibres musculaires, sur lesquelles viennent s’enrouler, dans leur partie centrale, les fibres sensitives de type Ia. Ce récepteur est un mécanorécepteur ou propriocepteur sensible à l’étirement du muscle ;
◗ les fibres nerveuses sensitives ou afférentes, fibres de type Ia. Elles conduisent le message nerveux sensitif du récepteur à la moelle épinière. Le corps cellulaire de ces neurones (neurone en T, ou neurone unipolaire) est situé dans le ganglion rachidien ;
◗ le centre nerveux : la moelle épinière, centre intégrateur du message nerveux sensitif. Il élabore une réponse motrice par l’intermédiaire du motoneurone α ;
◗ les fibres nerveuses motrices, qui conduisent le message nerveux moteur vers l’organe effecteur. Elles sont constituées du prolongement axonal du motoneurone α ;
◗ l’organe effecteur : les fibres musculaires. Le contact entre une terminaison axonale et une fibre musculaire est une plaque motrice ou synapse neuromusculaire. L’ensemble des plaques motrices établies par une fibre nerveuse motrice constitue une unité motrice. La plaque motrice est une synapse excitatrice ayant pour neurotransmetteur l’acétylcholine.
Dans le réflexe myotatique, les fibres sensitives sont directement en contact avec le corps cellulaire du motoneurone. On le qualifie de réflexe monosynaptique, il fait intervenir un seul type de synapse dans la moelle épinière.
Fig. 17-1. |
Schéma du réflexe myotatique monosynaptique. |
3. La coordination de l’activité des muscles antagonistes : l’innervation réciproque
Pour qu’un mouvement d’extension soit possible, il faut que le muscle extenseur se contracte et que le muscle fléchisseur associé se relâche. Ces deux muscles sont antagonistes, ils ont un fonctionnement coordonné.
La coordination de l’activité des muscles antagonistes est assurée par une innervation réciproque de ces muscles au niveau de la moelle épinière. Cette activité de coordination possède deux composantes :
◗ le réflexe myotatique monosynaptique ;
◗ un circuit inhibiteur polysynaptique qui permet le relâchement du muscle antagoniste. La fibre sensitive attachée au fuseau neuromusculaire du muscle agoniste entre en contact, par le biais d’une synapse excitatrice, avec un interneurone inhibiteur au niveau de la moelle épinière. Cet interneurone est relié au motoneurone du muscle antagoniste par une synapse inhibitrice. L’activité du motoneurone du muscle antagoniste est faible ou nulle : le muscle se relâche.
Des sections de nerfs rachidiens sont effectuées à différents niveaux de la boucle réflexe. La motricité et la sensibilité de la région du corps innervée par le nerf sectionné sont analysées avec et sans stimulation des bouts sectionnés. Ces expériences permettent de déterminer le sens de propagation du message nerveux et la nature des fibres nerveuses (sensitives ou motrices) sectionnées.
4. Mise en place des circuits neuroniques et plasticité neuronale
Les circuits neuroniques rencontrés dans le réflexe myotatique se mettent en place lors du développement de l’individu, sous le contrôle du programme génétique et en particulier par l’expression de certains gènes du développement. Sous l’effet de différents facteurs environnementaux, ces circuits peuvent se réorganiser mettant alors en évidence la plasticité neuronale.
La plasticité neuronale est la capacité du système nerveux à modifier ses circuits neuroniques. Elle est liée à la plasticité synaptique, c’est-à-dire au remodelage des connexions synaptiques en fonction de l’expérience individuelle. Elle permet au système nerveux de s’adapter à son environnement au cours de l’apprentissage ou à modifier des circuits neuroniques suite à des lésions accidentelles.
5. L’organisation du système somatosensoriel : un exemple de circuit neuronique
Le cortex cérébral est la couche de substance grise qui recouvre chaque hémisphère cérébral. C’est le sommet hiérarchique du système nerveux : le siège de l’esprit conscient. Il a une épaisseur de 2 à 5 mm pour une surface de 1 m2 (40 % de la masse de l’encéphale). Il est composé de neurones interconnectés par le biais de synapses et organisés en six couches superposées. Les couches sont numérotées de I à VI de la périphérie du cortex vers le centre du cerveau. Les informations sensorielles arrivent sur la couche IV (voie d’entrée du cortex). Le cortex sensoriel est organisé en colonnes verticales. Chaque colonne correspond à une zone où les neurones répondent à un stimulus présentant les mêmes caractéristiques.