16. Physiologie du Tissu Nerveux

Le système nerveux est organisé en deux grandes parties :

– le système nerveux central qui contient l’encéphale et la moelle épinière. C’est le centre de régulation et d’interprétation des messages nerveux ;

– le système nerveux périphérique formé des nerfs. Il constitue les voies de communication entre l’organisme et le système nerveux central. Il contient les voies sensitives ou afférentes et les voies motrices ou efférentes.

Le tissu nerveux contient deux grands types de cellules : les cellules gliales ou glyocytes (entourent et protègent les neurones) et les cellules nerveuses ou neurones. Une des particularités du tissu nerveux est de contenir des cellules excitables (capables de répondre à une stimulation et de transmettre un message électrique).

Il ne faut pas confondre :

– potentiel gradué et potentiel d’action ;

– plaque motrice (la synapse neuromusculaire) et unité motrice (plusieurs fibres musculaires innervées par le même motoneurone). Dans une synapse, savoir différencier le côté présynaptique et le côté postsynaptique.

1. Structure d’un neurone

Les cellules de Schwann forment la gaine de myéline.

Les neurones possèdent trois caractéristiques principales :

◗ une très grande longévité ;

◗ ils sont généralement amitotiques ;

◗ une vitesse de métabolisme élevée : ils nécessitent donc du glucose et de l’oxygène en abondance et en continu. Ce sont des cellules glucodépendantes et très sensibles à l’anoxie.

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Fig. 16-1.

Schéma général d’un neurone

Le regroupement des corps cellulaires forme les noyaux dans le système nerveux central et les ganglions dans le système nerveux périphérique.

Les dendrites, structure réceptrice du neurone, transmettent les signaux électriques sous forme de potentiels gradués vers le corps cellulaire.

L’axone forme la fibre nerveuse. C’est la structure conductrice du neurone, il transporte le message nerveux sous forme de potentiels d’action du corps cellulaire vers la structure effectrice.

2. Électrophysiologie du neurone

A. Potentiel de repos

Cette répartition ionique inégale de part et d’autre de la membrane génère une différence de potentiel entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule nommé potentiel de membrane. Au repos, lorsque la cellule n’est soumise à aucune stimulation, ce gradient électrique est appelé potentiel de repos. Ce potentiel de repos varie entre – 40 et – 90 mV selon le type cellulaire. Cette valeur négative signifie que l’intérieur de la cellule est négatif par rapport à l’extérieur.

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Fig. 16-2.

Schéma montrant les concentrations ioniques de part et d’autre de la membrane plasmique.

B. Canaux ioniques membranaires

Le mouvement des ions à travers la membrane plasmique se fait généralement à travers des canaux ioniques, protéines transmembranaires. La membrane plasmique des neurones possède deux types de canaux :

◗ des canaux ioniques à fonction passive : ce sont des canaux protéiques toujours ouverts ;

◗ des canaux ioniques à fonction active : ce sont ces canaux qui interviennent principalement dans la transmission et la genèse du message nerveux. Ces canaux sont fermés et sélectifs. Ils s’ouvrent en réponse à un stimulus. Trois grands types de canaux peuvent être distingués :

– des canaux ligand-dépendants ou chimiodépendants : ils possèdent un récepteur pour une substance chimique. Ils s’ouvrent si un ligand (par exemple un neurotransmetteur) se lie au récepteur,

– des canaux voltage-dépendants : ceux-ci s’ouvrent en réponse à des modifications du potentiel de membrane,

– des mécanorécepteurs : ouverts en réponse à une déformation du récepteur par des facteurs mécaniques (toucher, pression).

C. Modifications du potentiel de membrane

Les mouvements d’ions de part et d’autre de la membrane engendrent des modifications du potentiel de membrane. Ces perturbations se traduisent soit sous forme de potentiel gradué si la perturbation n’atteint pas le seuil d’excitation du neurone, soit sous forme de potentiel d’action si elle l’atteint ou le dépasse.

Le seuil d’excitation du neurone est la différence de potentiel de part et d’autre de la membrane qui entraîne l’ouverture des canaux ioniques voltage-dépendants.

a. Potentiel gradué

Un potentiel gradué apparaît si l’intensité de stimulation est infraliminaire, c’est-à-dire si la stimulation n’atteint pas le seuil d’excitation du neurone. La réponse est directement proportionnelle à l’intensité de la stimulation.

Deux grands types de réponse sont observables :

◗ des dépolarisations si les canaux chimiodépendants à Na⁺ sont stimulés (entrée de Na⁺ dans la cellule) ;

◗ des hyperpolarisations si les canaux chimiodépendants à K⁺ sont stimulés (sorties de K⁺ de la cellule).

Le potentiel gradué possède trois caractéristiques principales :

◗ réponse locale et brève ;

◗ réponse graduable = proportionnelle à l’intensité de la stimulation ;

◗ réponse décrémentiez = l’amplitude du signal diminue au cours de la propagation.

b. Potentiel d’action (PA)

Un potentiel d’action est enregistrable si l’intensité de la stimulation est efficace. La stimulation peur être liminaire, elle atteint le seuil d’excitation du neurone, ou supraliminaire, dans ce cas elle dépasse le seuil d’excitation du neurone. La réponse du neurone a une stimulation efficace et un potentiel d’action d’une durée de 1 à 2 ms possédant, pour un neurone donné, toujours la même amplitude, que la stimulation soit liminaire ou supraliminaire. C’est le signal élémentaire du message nerveux, il nécessite l’ouverture des canaux voltage-dépendants. À la surface d’un neurone, le potentiel d’action prend naissance au niveau du cône d’implantation de l’axone car, sur un neurone, les canaux voltage-dépendants se situent au niveau du cône d’implantation de l’axone et sur la membrane de l’axone. Ils sont absents des dendrites et du corps cellulaire.

Le potentiel d’action présente trois caractéristiques principales :

◗ réponse propageable sous forme de train de potentiel d’action ;

◗ réponse invariante : elle conserve ses caractéristiques de fréquence et d’amplitude au cours de sa propagation ;

◗ réponse qui obéit à la loi du tout ou rien : quand la stimulation est efficace (liminaire ou supraliminaire), le neurone produit un PA avec une amplitude d’emblée maximale.

Le message nerveux est constitué d’un train de potentiels d’action. Il est codé en modulation de fréquence. Ce qui signifie que lorsque l’intensité de la stimulation augmente, l’amplitude des PA ne change pas mais leur fréquence augmente.

Les trois phases du PA notées 1, 2 et 3 sur le graphe correspondent :

◗ 1 : à la phase de dépolarisation : ouverture des canaux ioniques voltage-dépendants à Na⁺ → entrée massive de Na⁺ → dépolarisation. L’intérieur de la cellule devient plus positif que l’extérieur ;

◗ 2 : à la phase de repolarisation : fermeture brutale des canaux sodiques, ouverture des canaux ioniques voltage-dépendants à K⁺ → sortie de ⁺ → polarité rétablie ;

◗ 3 : à la phase d’hyperpolarisation : fermeture lente des canaux potassiques → sortie excessive de K⁺.

Le neurone présente une période réfractaire : c’est l’intervalle de temps pendant lequel le neurone est insensible à une stimulation. Pendant cette période, un nouveau PA ne peut pas être généré. Cette période s’étend de l’ouverture des canaux voltage-dépendants à Na⁺ jusqu’à leur fermeture. Si une seconde stimulation est exercée pendant ce laps de temps (< 1 ms), le neurone ne répond pas.