14. Ovogenèse et Régulation Hormonale de la Reproduction Chez la Femme
Quelques différences entre ovogenèse et spermatogenèse :
– La méiose au cours de la spermatogenèse permet la formation de 4 spermatozoïdes alors que lors de l’ovogenèse, 1 seul gamète est formé à chaque division méiotique.
– Les spermatogonies se divisent par mitose tout au long de la vie chez l’homme adulte. Chez la femme, le nombre de gamètes est déterminé au cours de la vie intra-utérine. Aucune ovogonie ne sera formée après, par contre de nombreux gamètes en formation ainsi que de follicules dégénèrent sans avoir terminé leur croissance : c’est le phénomène d’atrésie.
– L’ovogenèse débute pendant la vie intra-utérine, est interrompue de la naissance à la puberté, reprend chaque mois à la puberté et se termine uniquement lors de la fécondation.
– La spermatogenèse est un phénomène ininterrompu à partir de la puberté.
– L’ovule est fécondable 24 à 36 heures après l’ovulation. Les spermatozoïdes restent fécondants environ 4 à 5 jours dans les voies génitales féminines.
– Par convention, le premier jour des règles est le premier jour du cycle menstruel.
1. Anatomie de l’appareil génital féminin
L’appareil génital est composé des ovaires et des voies génitales. Les ovaires sont des glandes mixtes, endocrine pour leur sécrétion d’hormones (les œstrogènes et la progestérone) et exocrine pour la production des gamètes (expulsion d’un ovo-cyte 2).
Les ovaires peuvent être découpés en trois parties :
◗ le cortex, à la périphérie des ovaires. C’est dans cette zone que sont formés les gamètes. Chaque gamète en formation est contenu dans un follicule. C’est le follicule qui sécrète les œstrogènes et également la progestérone lorsqu’il se transforme en corps jaune ;
◗ la médulla, au centre, contenant les nerfs et les vaisseaux sanguins ;
◗ le hile, permettant le passage des vaisseaux irriguant l’ovaire.
Fig. 14-1. |
Schéma de l’appareil génital féminin |
Les voies génitales ont plusieurs rôles et peuvent se découper en différentes parties successives de l’ovaire vers l’orifice génital :
◗ les trompes utérines ou de Fallope, voies génitales qui contiennent notamment le pavillon de la trompe, recueille le gamète expulsé et l’ampoule, lieu de la fécondation (rencontre entre l’ovocyte et le spermatozoïde) ;
◗ l’utérus : constitué du myomètre (muscle utérin creux) et de l’endomètre ou muqueuse utérine. Cette dernière contient une couche basale et une couche fonctionnelle qui subit de profonds changements à chaque cycle à l’origine des règles. C’est au niveau de l’utérus que l’embryon va s’implanter et se développer. Le col de l’utérus est la partie étroite de l’utérus en relation avec le vagin. Sa muqueuse contient les glandes cervicales qui sécrètent le mucus cervical. Ce mucus voit sa consistance modifiée au cours du cycle permettant le passage ou le blocage des spermatozoïdes ;
◗ le vagin : l’organe de l’accouplement.
2. L’ovogenèse
L’ovogenèse commence pendant la vie embryonnaire avec la formation des cellules souches germinales : les ovogonies (cellules diploïdes). Les ovogonies se multiplient par mitose. Certaines subissent une phase de croissance et deviennent des ovocytes 1 (de premier ordre ou ovocytes primaires). Les ovocytes 1 entrent en méiose qui se bloque en prophase 1. Chaque ovocyte 1 bloqué en prophase 1 s’entoure de cellules folliculaires pour former un follicule primordial. À la naissance, l’ovaire contient une réserve de follicules primordiaux avec quelques follicules primaires.
L’ovocyte 1 bloqué en prophase 1 n’évolue pas jusqu’à la puberté, par contre le phénomène d’atrésie folliculaire se poursuit. À la puberté, chaque mois, la méiose reprend pour un ovocyte 1. Au moment de l’ovulation, l’ovocyte 1 termine sa méiose 1 pour former un ovocyte 2 (secondaire) et le 1er globule polaire. Ce sont deux cellules de tailles inégales contenant chacune un lot haploïde de chromosome mais avec une répartition inégale du cytoplasme (tout le cytoplasme de l’ovocyte 1 est donné à l’ovocyte 2). La méiose 2 commence et s’interrompt en métaphase 2. Le gamète expulsé est un ovocyte 2 bloqué en métaphase 2. L’ovogenèse se terminera uniquement si l’ovocyte 2 expulsé est fécondé par un spermatozoïde. Il y aura dans ce cas formation d’un ovule et du 2e globule polaire.
Fig. 14-2. |
Les étapes de l’ovogenèse. |
3. La folliculogenèse
Les gamètes femelles évoluent chacun entouré de cellules folliculaires formant une structure nommée follicule. La folliculogenèse est l’évolution du follicule et son passage du follicule primordial au follicule mûr ou de De Graaf.
À la puberté, environ 4 mois avant le début d’un cycle menstruel, quelques follicules poursuivent leur maturation jusqu’au stade follicule tertiaire. Cette évolution permet l’augmentation de taille du follicule avec formation de la granulosa (plusieurs couches de cellules folliculaires) et des thèques (tissu conjonctif de l’ovaire). L’ovocyte est séparé de la granulosa par une enveloppe de glycoprotéines appelée la zone pellucide. Les thèques interagissent avec la granulosa pour former les œstrogènes. Dans le follicule tertiaire, les thèques se différencient en thèque externe, fibreuse, et thèque interne sécrétrice d’hormones. Une cavité, remplie de liquide folliculaire, se forme à l’intérieur de la granulosa. La granulosa entourant l’ovocyte se nomme le cumulus oosphorus.
En début du cycle menstruel, pendant la phase folliculaire, 7 à 10 follicules tertiaires sont recrutés et poursuivent leur croissance. Vers le milieu de cette phase, un seul follicule est sélectionné (follicule dominant) et devient un follicule de De Graaf (la taille de la cavité augmente = l’antrum), les autres follicules dégénèrent. Il y a ovulation, c’est-à-dire expulsion d’un ovocyte 2 bloqué en métaphase 2 entouré de cellule de la granulosa formant la corona radiata.
Après l’ovulation, la phase lutéale débute, le follicule de De Graaf rompu se remplit de sang, les cellules de la granulosa se transforment en cellules lutéales. Il se forme alors le corps jaune. Ce dernier est une structure endocrine, sécrétrice d’œs-trogènes et de progestérone. En absence de fécondation, le corps jaune dégénère et laisse une cicatrice à la surface de l’ovaire appelé corps blanc. En cas de fécondation, le corps jaune devient le corps jaune gestatif. Il sécrète œstrogènes et progestérone nécessaires à la gestation. Stimulé par l’HCG (hormone chorionique gonadotrope), il persiste 2 à 3 mois, jusqu’à ce que le placenta soit capable de sécréter des quantités suffisantes d’hormones. L’HCG est sécrétée par l’embryon.
Fig. 14-3. |
Schéma de la folliculogenèse. |
4. La régulation hormonale du cycle menstruel
A. Production cyclique des hormones ovariennes
Le fonctionnement cyclique de l’appareil génital permet de définir un cycle ovarien et un cycle utérin (cycle menstruel). Ces deux cycles débutent le 1er jour des règles et durent en moyenne 28 jours. Le cycle ovarien, par ses sécrétions hormonales, contrôle le cycle utérin.
Le cycle ovarien traduit les modifications observables au niveau de l’ovaire. Il se compose de :
◗ la phase folliculaire d’une durée variable (14 jours en moyenne), elle correspond à l’évolution d’un follicule cavitaire (follicule dominant) en un follicule mûr. Elle se termine à l’ovulation. Au cours de cette phase, seuls les œstrogènes sont produits par les cellules de la thèque interne et de la granulosa. Leur production est d’abord faible, augmente progressivement et atteint un pic de sécrétion vers le 12e jour du cycle (36 à 48 heures avant l’ovulation) ;
◗ la phase lutéale d’une durée fixe (13 à 14 jours), elle correspond à l’évolution du corps jaune et se termine par son atrophie. Le corps jaune produit des œstrogènes et de la progestérone.
Le cycle utérin traduit les modifications de l’utérus. Il est caractérisé par :
◗ une phase menstruelle (= les règles les 5 premiers jours du cycle) : chute des hormones ovariennes due à la dégénérescence du corps jaune qui provoque l’élimination de la couche fonctionnelle de l’endomètre ;
◗ une phase proliférative : sous l’action des œstrogènes, l’endomètre se régénère et s’épaissit. Des glandes en tubes apparaissent, la vascularisation de l’endomètre s’accroît. Cette phase se poursuit jusqu’au quatorzième jour du cycle ;