10. Méiose et Brassage Génétique
Définition du caryotype : représentation des chromosomes du noyau d’une cellule classés par paire et par ordre de taille décroissante. Le caryotype est spécifique de l’espèce. Chez l’homme, il contient 23 paires de chromosomes dont 22 paires sont des chromosomes homologues (les autosomes), une paire varie selon le sexe (paire XX chez la femelle ; paire XY chez le mâle), ce sont les chromosomes sexuels nommés aussi hétérosomes ou gonosomes. Le nombre de chromosomes des cellules somatiques chez l’homme est noté 2n = 46 ou 2n = 44 + XY (pour l’homme) et 2n = 44 + XX (pour la femme) ; n représente le nombre de paires ou le nombre de chromosomes de type différents, les cellules somatiques sont diploïdes. Les gamètes sont haploïdes et contiennent n = 23 chromosomes également notés chez la femme n = 22 + X et chez l’homme n = 22 + X ou n = 22 + Y. Les chromosomes homologues ont même taille, même gène mais ils peuvent avoir des formes alléliques différentes.
Un chromosome est formé de deux chromatides sœurs. Il faut différencier ces dernières des chromatides homologues qui sont les chromatides des chromosomes homologues, elles portent les mêmes gènes mais pas forcément les mêmes allèles.
La reproduction asexuée se fait par mitose et permet le clonage, tous les individus possèdent le même bagage génétique. La reproduction sexuée implique l’union de deux cellules par fécondation et la formation de cellules reproductrices par méiose. L’information génétique de chaque individu est formée pour moitié d’origine paternelle et pour moitié d’origine maternelle. La reproduction sexuée permet le brassage génétique et la diversité des individus au sein d’une population.
La méiose ne peut se produire que sur des cellules diploïdes.
1. Notion de cycle de développement
Le cycle de développement (ou cycle biologique) d’un individu fait intervenir deux événements majeurs : la méiose, qui divise par deux le nombre de chromosomes d’une cellule, et la fécondation, qui double le nombre de chromosomes. Ainsi, au cours d’un cycle biologique, ces deux mécanismes se compensent et maintiennent constant le nombre de chromosomes, permettant d’assurer la stabilité du caryotype des individus de l’espèce au cours de la reproduction sexuée.
Selon les espèces, les positions de la méiose et de la fécondation varient au cours du cycle biologique. Ce cycle montre l’alternance d’une phase diploïde (suite à la fécondation) et d’une phase haploïde (suite à la méiose). Il portera différentes qualifications suivant la prédominance de chacune de ces deux phases.
A. Cycle haplophasique
La phase haploïde est prédominante sur la phase diploïde réduite à la cellule œuf (cas de Sordaria). La fécondation précède la méiose.
Cas particulier chez Sordaria où la méiose est toujours suivie d’une mitose pour former 8 spores contenues dans un « sac » appelé asque. L’organe dans lequel se développent les asques suite à la fécondation est le périthèce. Il contient plusieurs asques toutes issues de la transformation d’une cellule œuf. Chez Sordaria par exemple, la méiose ne forme pas des gamètes mais des spores.
B. Cycle diplophasique
La phase diploide est dominante par rapport à la phase haploïde réduite aux gamètes (cas des mammifères). La cellule œuf subit des mitoses pour former un organisme adulte. La méiose précède la fécondation.
C. Cycle haplodiplophasique
Les deux phases sont représentées par des formes organisées (cas de nombreux végétaux).
2. Les étapes de la méiose et leur brassage génétique
La méiose est constituée par deux divisions cellulaires successives. Elle est précédée par une seule phase de réplication de l’ADN.
A. Division réductionnelle
La première division de la méiose permet la réduction chromatique (réduction du nombre de chromosomes : passage de 2n à n) par séparation des chromosomes homologues. Elle est constituée des 4 phases d’une division cellulaire avec quelques caractéristiques en plus propre à la méiose 1.
a. Prophase 1
L’enveloppe nucléaire se fragmente et disparaît. Les chromosomes commencent à se condenser. Le fuseau méiotique se forme. Les chromosomes homologues s’apparient (= s’associent) deux à deux pour former n bivalents ou tétrades (complexes de 4 chromatides). Chaque chromosome bivalent contient un chromosome maternel et paternel. C’est la phase la plus longue de la méiose.
Les chromatides homologues se croisent en plusieurs endroits et forment des chiasmas (ou enjambements). Il y a alors possibilité d’échanges de fragments de chromatides entre chromatides homologues. Ce phénomène appelé crossing-over est à l’origine du brassage intrachromosomique se produisant en prophase 1 de méiose. Il permet une recombinaison des allèles entre chromosomes homologues, c’est-à-dire une répartition nouvelle des allèles sur un chromosome. Les chromatides sœurs ne portent plus les mêmes allèles. On parle de chromosomes recombinés, c’est-à-dire des chromosomes possédant des informations maternelles et paternelles. Ce phénomène augmente la diversité des gamètes produits dans les cas de génotype hétérozygote.
Il faut noter que dans l’espèce humaine, l’hétérozygotie se rencontre pour de nombreux loci. Le brassage intrachromosomique n’a aucune conséquence sur la diversité dans les cas d’homozygotie.
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| Fig. 10-4. |
| Schéma du crossing-over en prophase 1. |
b. Métaphase 1
Les bivalents fixés aux microtubules kinétochoriens s’alignent sur le plan équato- rial. Les chiasmas sont alignés et les centromères de chaque bivalent se retrouvent de part et d’autre du plan équatorial.
c. Anaphase 1
Les chromosomes homologues, dirigés par les fibres du fuseau, se séparent. Chacun migre vers un pôle de la cellule emportant ses deux chromatides sœurs. Il n’y a pas ici division des centromères. Au cours de l’anaphase 1 se produit le brassage interchromosomique. Il est dû à la répartition aléatoire et indépendante des chromosomes, il dépend du positionnement des chromosomes bivalents en métaphase 1. En effet, chaque paire se positionne sur le plan équatorial indépendamment des autres paires. Il se forme à chaque pôle de la cellule un assortiment aléatoire des chromosomes maternels et paternels. Le brassage interchromosomique permet chez l’homme la formation de 223 gamètes avec une répartition différente des chromosomes maternels et paternels.
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| Fig. 10-7. |
| Effets du brassage interchromosomique, seules 2 paires de chromosomes homologues sont représentées. |
d. Télophase 1
Deux lots haploïdes de chromosomes à deux chromatides sont disposés à chaque pôle de la cellule. Les nucléoles et les membranes nucléaires se reforment. Les chromosomes se décondensent. La cytocinèse se termine avec la première division nucléaire et permet la formation de deux cellules filles possédant chacune un lot haploïde de chromosomes bichromatidiens.
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