Chapitre 3 Les synapses du système nerveux central
Les neurones sont des cellules capables de générer et de propager des variations de potentiel au niveau de leur membrane axonale dans le but de fournir des informations aux cellules qui les environnent, parfois à des distances lointaines de leur corps cellulaire. Pour transmettre ces messages, il existe des contacts entre différents neurones qui sont nommés synapses. L’influx qui parcourt le premier neurone en vue d’informer le second va permettre la libération de substances chimiques dans la zone de contact des deux neurones. Il en résulte qu’un neurone a deux fonctions : une fonction de propagation des influx nerveux et une fonction sécrétrice. Les substances qui servent à transmettre l’information d’un neurone à l’autre sont nommées neurotransmetteurs.
Les neurones ont un corps cellulaire (soma) d’où partent deux types de prolongements, les dendrites et les axones. La région des dendrites et du soma dans le système nerveux central (SNC) représente la « région réceptrice » du neurone. C’est là que vont se faire les contacts avec les axones d’autres neurones : c’est donc à ce niveau que seront délivrées les informations qui proviennent de l’extérieur. En revanche, l’axone et ses collatérales vont représenter le pôle émetteur du neurone dans la mesure où l’influx qui sera généré au niveau de la naissance de l’axone va se propager le long de celui-ci pour que son information soit transmise à d’autres neurones. L’ensemble de ces relations entre neurones va former des réseaux servant à intégrer les informations provenant de l’extérieur du système nerveux en vue de les restituer sous la forme d’une réaction appropriée aux informations qui ont été reçues. Ces réactions sont de deux types, soit motrices, soit végétatives.
Le complexe synaptique comprend trois parties
Le complexe synaptique est l’unité de base de chaque synapse chimique, car il renferme le minimum nécessaire à la transmission d’informations d’un neurone à l’autre. En effet, chaque élément présente une spécialisation morphologique et fonctionnelle (figure 3.1).
Élément présynaptique
L’élément présynaptique est caractérisé par la présence de vésicules incluses dans les terminaisons du cytoplasme axonal. Ces vésicules servent au stockage du neurotransmetteur. Par ailleurs, dans la même région, on note la présence de nombreuses mitochondries qui apporteront l’énergie nécessaire à la libération de ce transmetteur à partir des vésicules.
Fente synaptique
La partie externe de la membrane présynaptique et celle de la membrane post-synaptique sont séparées par une fente synaptique de 20 à 50 μm. C’est dans cette fente que sera libéré le neurotransmetteur vésiculaire qui partira à la recherche d’un site récepteur approprié au niveau de la membrane post-synaptique. En effet, la membrane du neurone post-synaptique est caractérisée par la présence de structures spécialisées capables de se lier de façon spécifique et transitoire au neurotransmetteur libéré par l’élément présynaptique. Les synapses chimiques se présentent donc comme un système asymétrique, dans lequel l’information ne peut passer que de l’élément présynaptique, qui contient les vésicules du neurotransmetteur, vers l’élément post-synaptique, qui contient les récepteurs compatibles avec ce neurotransmetteur. Le potentiel d’action de l’élément présynaptique modifiera dans certains cas, par l’intermédiaire du neurotransmetteur, le potentiel membranaire post-synaptique localement.
Élément post-synaptique
La sommation temporelle et spatiale de ces variations de potentiel permettra de générer éventuellement un potentiel d’action dans le neurone post-synaptique qui pourra être propagé le long de l’axone de celui-ci pour transmettre à une troisième cellule une nouvelle information. L’enchaînement de tous ces processus nécessaires pour obtenir un transfert d’information d’un neurone à l’autre nécessite un certain temps nommé délai synaptique.
Les neurotransmetteurs : synthèse et libération
Quatre grands groupes de neurotransmetteurs sont connus : d’une part l’acétylcholine, d’autre part les amines, ensuite les acides aminés et enfin les peptides. On trouvera dans le tableau 3.1 une liste des principales molécules ayant répondu à l’ensemble de ces critères et dont il semble acquis qu’elles sont des neurotransmetteurs du SNC.
Tableau 3.1 Les neurotransmetteurs.
| Classe I |
| Acétylcholine |
| Classe II : les amines |
| Noradrénaline Adrénaline Dopamine Sérotonine Histamine |
| Classe III : les acides aminés |
| Acide γ-aminobutyrique (GABA) Glycine Glutamate Aspartate et NMDA |
| Classe IV : les peptides (actuellement, plus de 100 peptides sont considérés comme neurotransmetteurs) |
| A. Facteurs hypothalamiques de libération hormonale Stimuline de l’hormone thyréotrope Stimuline de l’hormone lutéinisante Somatostatine (facteur inhibiteur de l’hormone de croissance) |
| B. Peptides hypophysaires ACTH (hormone corticotrope) β-endorphine Stimuline des μ-mélanocytes Vasopressine Ocytocine |
| C. Peptides agissant sur le système digestif et le cerveau Leucine enképhaline Méthionine enképhaline Substance P Cholécystokinine Polypeptide intestinal vasoactif (VIP) Neurotensine Insuline Glucagon |
| D. D’autres tissus Angiotensine II Bradykinine Carnosine Bombésine |
Acétylcholine
L’acétylcholine est synthétisée par les terminaisons axonales à partir de la choline et de l’acétyl-coenzyme A. L’acétyl-coenzyme A est présente dans les mitochondries. Il s’agit d’une enzyme provenant de la dégradation du glucose en pyruvate. La réaction de synthèse de l’acétylcholine est catalysée par la choline acétyltransférase (CAT). Cette enzyme est un marqueur spécifique des neurones cholinergiques, et à l’aide de techniques d’immunocytochimie ou d’hybridation in situ, on a pu découvrir de nombreuses voies cholinergiques dans le SNC en mettant en évidence sa présence. Une fois synthétisée, l’acétylcholine est stockée dans les vésicules synaptiques par un mécanisme de transport actif qui fonctionne avec une pompe H+/ATPase.
Amines
Les monoamines regroupent les catécholamines (adrénaline, noradrénaline, dopamine, sérotonine et histamine). Les catécholamines sont des neurotransmetteurs importants puisqu’ils sont impliqués dans un certain nombre de maladies humaines dans lesquelles dégénèrent les neurones des noyaux gris centraux. La principale maladie où la transmission catécholaminergique est impliquée est la maladie de Parkinson. La biosynthèse des catécholamines est régulée tout le long de l’axone, à partir de la tyrosine. Cet acide aminé qui provient de l’alimentation ou de l’hydroxylation de la phénylalanine est hydrolysé en lévodopa par hydroxylation. Le taux de catécholamines synthétisées à la terminaison axonale régule l’activité de la tyrosine hydroxylase par un mécanisme de rétro-inhibition pour assurer une concentration constante de catécholamines à la terminaison axonale. À partir de la lévodopa, qui est elle-même un transmetteur, seront synthétisées la dopamine, puis la noradrénaline, puis l’adrénaline. Leur stockage s’effectue dans des vésicules et après libération dans la fente synaptique, 95 % des catécholamines seront capturées par la terminaison présynaptique en vue de leur recyclage par réintégration dans les vésicules synaptiques. C’est cette capture, ou son absence, qui constituent le principal système d’inactivation des catécholamines. Les molécules restant dans la fente synaptique sont détruites par des enzymes spécifiques (monoamine oxydase, en particulier).
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