1. Les métabolismes énergétiques
L’activité musculaire est à l’origine des dépenses énergétiques les plus élevées. L’énergie libérée provient de l’hydrolyse de l’adénosine triphosphate, ATP, qui est la seule source d’énergie chimique de l’organisme immédiatement convertible en énergie mécanique. Les activités physiques sont classées en fonction du métabolisme qu’elles privilégient pour produire l’ATP qu’elles utilisent.
LE MUSCLE SQUELETTIQUE
Les muscles striés squelettiques représentent près de 40 % de la masse corporelle dans l’espèce humaine. Les cellules, ou fibres musculaires, sont constituées d’une membrane périphérique (sarcolemme) qui entoure des faisceaux de myofibrilles composés de « sarcomères » qui contiennent les protéines contractiles. Le complexe contractile est constitué de filaments épais et fins soutenus et fixés par un cytosquelette dans lequel la titine joue un rôle majeur. La myosine et ses protéines associées constituent le filament épais. Actine, tropomyosine, troponines et dystrophine sont les principales protéines du filament fin. La contraction musculaire est due au glissement progressif des filaments d’actine sur ceux de myosine vers le centre du sarcomère. En bref, la dépolarisation membranaire permet l’entrée de calcium extracellulaire dans la cellule, ce qui favorise le relargage actif du calcium intracellulaire. En se fixant sur la troponine C, le calcium libère le site de liaison de la myosine pour l’actine avec création de ponts transversaux actine-myosine. Chaque liaison s’accompagne de la dégradation immédiate, par hydrolyse catalysée par la myosine ATPase, d’une molécule d’adénosine triphosphate (ATP). Le relâchement musculaire, dont la qualité dépend de la vitesse de repompage des ions calcium, est aussi consommateur d’énergie.
Plusieurs types de fibres musculaires sont décrits. Leurs qualités contractiles spécifiques dépendent de leur innervation et de leurs propriétés histochimiques. La classification actuellement la plus utilisée différencie les fibres de type I, IIa, IIb (ou IIx) et IIc. Leurs caractéristiques principales sont résumées dans le tableau 2. Les fibres IIc, classées comme « indifférenciées », peuvent se transformer en fibres I, IIa ou IIb. Chez l’Homme, la composition des muscles est hétérogène avec plusieurs types de fibres. La réponse musculaire dépend de l’intensité de la stimulation. Le recrutement des fibres est progressif, le nombre de fibres sollicitées augmentant avec la force de la contraction, et sélectif, les fibres de type I étant sollicitées avant les fibres de type II (figure 2).
UM : unité motrice ; MN : motoneurone | |||
Caractères | Fibre I | Fibres Iia | Fibres Iib |
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Innervation Fibres par MN | UM lente Peu | UM Intermédiaire Intermédiaire | UM rapide Beaucoup |
Voie métabolique principale Réserves glycogène Réserves triglycérides | Aérobie + +++ | Mixte ++ ++ | Anaérobie +++ + |
Vitesse de contraction Force développée Fatigabilité | Lente + + | Moyenne ++ ++ | Rapide +++ +++ |
Activité | Endurance | Mixte | Explosive |
Figure 2 |
LES FILIÈRES ÉNERGÉTIQUES
Production d’énergie
L’ATP est constituée d’une molécule d’adénosine (adénine + ribose) liée à trois molécules de phosphate par des liaisons riches en énergie potentielle. La rupture d’une de ces liaisons par hydrolyse libère de l’énergie. Cette réaction, qui est immédiate, peut se faire indifféremment en présence ou en absence d’oxygène. Elle libère du phosphate inorganique, un proton et de l’énergie, comme le montre l’ équation 1. L’unité de mesure énergétique des activités physiques est la calorie (Cal) et l’unité d’expression de l’énergie est le joule (J) avec la relation 1 kCal = 4,2 kJ.
Équation 1
Une grande partie (75 %) de l’énergie produite est dissipée sous forme de chaleur. Les réserves d’ATP intramusculaires disponibles, ± 5 mmol.kg−1 de muscle frais, sont faibles et ne permettent de maintenir une contraction musculaire maximale que 2 secondes. Il est ainsi aisé de comprendre l’absolue nécessité d’une resynthèse permanente d’ATP. Lors d’un exercice musculaire, les concentrations d’ATP diminuent au maximum de 40 à 50 %. Cette baisse, associée à une augmentation d’ADP, déclenche simultanément trois mécanismes. Leur utilisation préférentielle successive est essentiellement due à leurs inerties différentes. Ces mécanismes énergétiques (tableau 3) sont caractérisés par leur inertie (délai d’obtention de leur efficacité maximale), leur puissance maximale (quantité d’énergie maximale libérée par unité de temps) et leur capacité (quantité totale d’énergie libérable).