Chapitre 8 Le système visuel
Stimulus lumineux
La lumière est une radiation électromagnétique, et plus particulièrement la partie du spectre électromagnétique à laquelle l’œil humain est sensible (spectre visible). Elle s’étend du violet (λ = 400 nm) au rouge (λ = 750 nm), mais l’œil humain est très peu sensible aux extrémités du spectre. D’un point de vue physique, les ondes « lumineuses » ne sont pas un phénomène original ; elles sont de même nature que les radiations UV et infrarouges, les ondes radioélectriques utilisées dans les télécommunications, les micro-ondes, ou à l’autre extrémité de l’échelle, les radiations X, γ et les rayons cosmiques (figure 8.1).
Œil
L’œil a la forme d’une sphère aplatie de 25 mm de diamètre (figure 8.2). Il peut être considéré comme un instrument d’optique qui forme une image de la scène visuelle vers laquelle le sujet oriente son regard. Cet instrument d’optique est constitué de la sclérotique, enveloppe semi-rigide, avec la cornée en avant, qui est la partie transparente de la sclérotique. La choroïde et son épithélium pigmentaire, qui recouvre la face interne de la sclérotique, donne à l’œil sa qualité de chambre noire. La partie antérieure de la choroïde constitue le corps ciliaire d’où partent des membranes transparentes (zonula) qui aboutissent à la capsule entourant le cristallin. Quand l’œil est au repos, la zonula est sous tension et tire sur le cristallin qui s’aplatit. Quand l’œil accommode, les muscles ciliaires situés à la périphérie tirent le corps ciliaire vers le centre, ce qui a pour effet de détendre la zonula ; le cristallin relâché prend une forme bombée qui augmente sa réfraction. Devant le cristallin, on trouve l’iris. C’est un disque musculaire avec un stroma pigmenté, donnant leur couleur aux yeux, inséré à la partie antérieure du corps ciliaire avec un orifice central, la pupille, dont le diamètre peut varier de 2 à 8 mm grâce aux muscles radiaires (dilatateurs, sous la dépendance du système sympathique) et concentriques (constricteurs, sous la dépendance du système parasympathique).
Cette optique permet de voir une certaine partie de l’espace appelée champ visuel. On appelle ainsi l’espace visuel périphérique vu par l’œil. Il s’étend normalement de 60° en haut à 70° en bas et 90° environ latéralement, ce qui correspond à un objectif photographique « grand angle » de 180°. Lorsque le champ visuel est altéré, des zones du champ sont moins sensibles, voire aveugles.
Rétine
L’œil est un prolongement du cerveau, et la rétine, qui dérive du neuroectoderme, fait partie du système nerveux central (SNC). La rétine tapisse la choroïde, sur le fond de l’œil. Les images, distributions fugitives et instables d’une representation 2D de l’espace extérieur, se forment sur la rétine (à l’envers du fait des propriétés optiques de l’œil), et viennent stimuler les photorécepteurs qui en sont les éléments sensibles. L’œil est conçu de manière à focaliser l’image visuelle sur la rétine avec un minimum de déformation optique. La lumière est focalisée par la cornée et le cristallin, traverse l’humeur vitrée qui remplit la cavité de l’œil, avant d’atteindre les photorécepteurs dans la rétine. Celle-ci est accolée à l’épithélium pigmentaire, constitué de cellules remplies de mélanine, un pigment noir qui absorbe les photons qui n’ont pas été captés par les photorécepteurs. Cet épithélium joue également un rôle nourricier et de maintenance des photorécepteurs. Enfin, les cellules de Müller qui s’étendent sur toute l’épaisseur de la rétine constituent le tissu de soutien de celle-ci.
La rétine est constituée de plusieurs types de cellules nerveuses : deux types de photorécepteurs (cônes et bâtonnets), inégalement répartis, cellules bipolaires et cellules ganglionnaires. Ces cellules constituent ce qui est appelé la voie directe ou verticale. Les autres, les cellules horizontales et trois types principaux de cellules amacrines, constituent la voie indirecte ou horizontale. On trouve, de la surface interne de la rétine à sa surface externe (figures 8.3 et 8.5) :
Figure 8.3 Coupe histologique de la rétine.
Avec l’aimable autorisation du Dr N. Maurin, laboratoire d’histologie, faculté de médecine P. et M. Curie, site Saint-Antoine, UPMC, Paris.
Il est important de noter que la lumière doit traverser l’ensemble de ces couches avant d’atteindre les photorécepteurs, sauf au niveau du centre optique de l’œil. En regard de celui-ci se trouve donc la fovéa, ou tache jaune, qui ne contient que des cônes (figure 8.6). À ce niveau, chaque cône est connecté à une seule cellule bipolaire elle-même connectée à une seule cellule ganglionnaire. L’acuité visuelle y est maximale. Au centre de la fovéa se trouve la fovéola, qui forme une dépression, au niveau de laquelle le faisceau lumineux arrive directement sur les cônes (figure 8.2).
La composition de la rétine diffère entre le centre et la périphérie. Le centre de la rétine comprend essentiellement des cônes, et est dévolu à la vision des détails et à la vision colorée (vision photopique), alors que le pourtour est essentiellement constitué de bâtonnets, et dévolu à la vision achromatique (vision scotopique) et plus globale. La figure 8.6 montre la répartition des cônes et bâtonnets en fonction de la distance par rapport à l’axe optique. On constate que les bâtonnets prédominent en périphérie et qu’au centre, on ne rencontre que des cônes, dont la densité est proportionnelle à celle de l’acuité visuelle.
La réunion des axones de toutes les cellules ganglionnaires forme le nerf optique qui sort du globe oculaire en dedans et en bas de la fovéa. Le point d’émergence du nerf optique ne possédant pas de récepteur, cette région de la rétine constitue la tache aveugle ou disque optique, bien visible à l’examen du fond d’œil (figure 8.4). C’est également par-là qu’émergent les vaisseaux sanguins irriguant la rétine.
Photorécepteurs
Il y a environ 160 millions de photorécepteurs par œil chez l’homme. Il existe donc deux types de photorécepteurs : les bâtonnets dévolus à la vision achromatique (noire et blanche) ou scotopique (ce sont les plus nombreux), et les cônes dévolus à la vision chromatique (colorée) ou photopique. Il existe trois types de cônes, respectivement sensibles au bleu, au vert et au rouge.
Les photorécepteurs sont constitués d’une terminaison synaptique ou pied, étroite dans le bâtonnet, très étendue dans le cône ; d’un segment interne contenant le noyau et la terminaison synaptique ; d’un segment intermédiaire contenant un cil connecteur constitué de neuf paires de microtubules, et d’un segment externe contenant le pigment photosensible. Le segment externe des bâtonnets a une forme allongée et est constitué d’une membrane basale repliée sur elle-même en s’invaginant jusqu’à la fusion de la membrane pour constituer des disques libres empilés au sein du segment externe (figure 8.7). Le segment externe des cônes est conique, forme également des invaginations, mais celles-ci ne se ferment pas et ne constituent donc pas de disques libres. Le processus de formation des invaginations est permanent. Les disques se forment à la base du segment externe, migrent vers son extrémité, puis sont éliminés à son sommet, où ils sont phagocytés par les cellules pigmentaires.
La sensibilité des photorécepteurs à l’énergie photonique est due à la présence d’une substance chimique appelée photopigment. Elle est localisée dans le segment externe. Le photopigment des bâtonnets est la rhodopsine, celui des cônes est l’iodopsine. En fait il existe trois iodopsines, sensibles respectivement au bleu, au vert et au rouge, définissant trois types de cônes selon la proportion de pigment de chaque type. En effet, les cônes contiennent les trois pigments, mais par exemple, un cône au bleu contiendra une molécule d’iodopsine rouge et verte pour 100 000 de bleues. C’est la proportion de molécules rouge/vert/bleu excitées qui détermine la couleur des cônes.
Le spectre d’absorption de la rhodopsine s’étend de 400 à 700 nm, avec un maximum à 490–500 nm (bleu-vert). Celui de l’iodopsine bleue s’étend de 400 à 500 nm (maximum 470 nm). Celui de l’iodopsine verte s’étend de 450 à 650 nm (maximum 570 nm). Celui de l’iodopsine rouge s’étend de 450 à 700 nm (maximum 600 nm). Les bâtonnets sont 1 000 fois plus sensibles que les cônes au rouge et au vert, ce qui explique leur rôle dans la vision nocturne (scotopique). Les cônes bleus sont 5 000 fois moins sensibles que les bâtonnets (figure 8.8). Les cônes ne sont pas répartis uniformément, il y a un peu plus de cônes rouges que de cônes verts et très peu de cônes bleus (figure 8.9). Les cônes rouges et verts se trouvent principalement au centre de la fovéa, alors que les cônes bleus ne se trouvent qu’à sa périphérie. Ceci explique que l’on ne voit correctement les détails d’une scène que dans le rouge et le vert. Les autres couleurs sont reconnues au niveau du cortex (voir la section « Vision des couleurs »).
Le tableau 8.1 compare de manière synthétique les deux types de photorécepteurs.
Tableau 8.1 Comparaison des bâtonnets et des cônes.
| Bâtonnets | Cônes |
|---|---|
| Achromatique : un pigment | Chromatique : trois pigments |
| Rhodopsine | Iodopsine (bleu, vert, rouge) |
| Beaucoup de photopigments | Peu de photopigments |
| Réponse lente | Réponse rapide |
| Grande amplification | Faible amplification |
| Grande sensibilité | Faible sensibilité |
| Réponse saturante | Réponse non saturante |
| Voies rétiniennes très convergentes | Voies rétiniennes peu convergentes |
| Faible acuité | Grande acuité |
| Non directionnel | Directionnel |
Transduction
La rhodopsine est le photopigment du bâtonnet. Il y a environ 109 molécules de rhodopsine par bâtonnet. Le photopigment est constitué d’opsine, protéine de 348 acides aminés formant sept hélices transmembranaires, emprisonnant un 11-cis-rétinal, forme aldéhyde de la vitamine A. Il est localisé sur les disques libres, donc à l’intérieur du segment externe. Un seul photon suffit pour transformer le 11-cis-rétinal en 11-trans-rétinal en modifiant sa forme stérique (figure 8.10). L’excitation du 11-cis-rétinal transforme l’opsine en rhodopsine. Elle-même active de la transducine qui phosphoryle le GDP en GTP qui va permettre, d’une part, le retour de la rhodopsine à son état d’opsine, et d’autre part, l’activation d’une phosphodiestérase qui va transformer les molécules de 3’5’ guanosine monophosphate cyclique (GMPc), qui se trouvent dans le segment extérieur, en 5’GMP. Le GMPc agit en tant que second messager. Il résulte de l’action des photons au niveau des disques, et migre vers les canaux sodiques de la membrane externe. Ceux-ci ont un récepteur activé par le GMPc, qui les maintient ouverts. À l’obscurité, le cycle du GMP est fermé (GMPc), les canaux sodiques sont donc ouverts. À la lumière, le cycle du GMP est ouvert (5’GMP), ce qui le déplace du récepteur, et désactive donc les canaux sodiques, qui se ferment. Le rôle du GMPc est donc d’ouvrir les canaux sodiques à l’obscurité. La chaîne des réactions confère un pouvoir amplificateur important, puisque un photon transforme 140 000 000 de molécules de GMPc en 5’GMP.
Réponse électrique à la lumière
Du fait que les canaux sodiques sont ouverts à l’obscurité (GMPc), les photorécepteurs sont en permanence dépolarisés, et il existe un mouvement d’ions Na+ dit « boucle de courant sodique d’obscurité », avec une sortie active de Na+ au niveau du segment intermédiaire et une entrée passive de Na+ au niveau du segment externe. Le nombre de canaux fermés est proportionnel au nombre de photons reçus. De ce fait, les photorécepteurs présentent un niveau de polarisation variable et répondent de façon proportionnelle à l’intensité lumineuse (réponse analogique) [figure 8.11]. À la lumière, les cônes, comme les bâtonnets, se repolarisent (puisqu’ils sont normalement dépolarisés à l’obscurité), proportionnellement à l’intensité lumineuse. Néanmoins, lorsque l’intensité est trop forte, la réponse sature. Les bâtonnets ont une réponse beaucoup plus lente que les cônes. Il n’y a pas production de potentiel d’action au niveau des photorécepteurs. La transmission au niveau des synapses avec les cellules bipolaires se fait par libération de neurotransmetteur (glutamate) proportionnelle à l’intensité de la stimulation lumineuse.
La voie directe : des photorécepteurs aux cellules ganglionnaires
Cette voie assure la transmission dite « verticale » des informations visuelles. Plusieurs bâtonnets convergent (via les cellules bipolaires et des cellules amacrines de type II) vers une seule cellule ganglionnaire, ce qui explique que d’une part, la largeur du champ visuel de ces cellules ganglionnaires périphériques est assez étendue, conduisant à une vision peu précise, et que d’autre part elles sont plus sensibles aux faibles luminosités car elles intègrent la libération de neurotransmetteurs de plusieurs récepteurs. Au contraire, au niveau de la fovéa, un cône est connecté à une cellule ganglionnaire via une cellule bipolaire. Le champ visuel de cette cellule ganglionnaire est donc celui du cône, ce qui explique leur plus grande précision et leur moins grande sensibilité à la lumière.
La transmission vers les cellules bipolaires est glutamatergique. Il s’agit d’une transmission particulière, puisque c’est la dépolarisation qui est transmise, sans seuil, ni potentiels d’action. Il ne s’agit pas d’une transmission synaptique habituelle. De plus, cette transmission se fait selon deux modalités. On distingue les synapses dites superficielles, conservant le signe de la réponse du photorécepteur, et les synapses « à ruban », invaginées, qui inversent le signe de la réponse du photorécepteur. Les bâtonnets ne possèdent que ce dernier type de synapse, alors que les cônes possèdent les deux types (figure 8.12). Les cellules bipolaires ne génèrent pas non plus de potentiels d’action. La transmission vers les cellules ganglionnaires se fait comme la transmission entre photorécepteur et cellule bipolaire, mais avec une seule modalité : une facilitation.
Les cellules ganglionnaires, en revanche, génèrent des potentiels d’action, qui sont transmis via le nerf optique, aux structures centrales. Les décharges peuvent être toniques (continues) ou phasiques (non continues). Il existe trois catégories de cellules ganglionnaires (W, X et Y), classées en fonction de leur taille et de la taille de leur arbre dendritique. C’est essentiellement la taille de ce dernier qui détermine le rôle qu’elles ont dans la vision. Les cellules W et Y présentent un arbre dendritique large et sont impliquées dans la vision ambiante. Les axones des cellules W et Y suivent des voies différentes vers le cortex (voir plus bas). Les cellules Y ont un arbre dendritique étroit, et sont impliquées dans la vision fine.
La voie indirecte : les cellules horizontales et amacrines
Cette voie assure la transmission dite « horizontale » des informations visuelles. Elle joue un rôle important dans le traitement de l’information visuelle dès le niveau rétinien. Les cellules horizontales (figures 8.3, 8.5 et 8.13) forment un réseau dans la couche plexiforme externe. Elles sont excitées par les photorécepteurs qui sont au-dessus d’elles et elles inhibent les cellules bipolaires des photorécepteurs entourant le photorécepteur éclairé. Elles génèrent donc une inhibition latérale grossièrement concentrique qui augmente le contraste entre la zone éclairée et la zone sombre qui l’entoure. En pratique, si le centre et le pourtour sont éclairés simultanément, il n’y a pas d’information transmise par les cellules bipolaires, alors qu’une information est transmise si seul le centre est éclairé. La cellule bipolaire intègre donc l’activité sur une surface plus étendue que celle du champ récepteur des photorécepteurs dont elle reçoit l’information, et mesure ainsi le contraste entre le centre et le pourtour de son champ récepteur. Les cellules horizontales communiquent entre elles par des synapses électrotoniques (gap-jonctions) dont la conductance est contrôlée par la dopamine libérée par les cellules amacrines D sous l’influence de la lumière. Cette modification de la conductance des gap-jonctions permet de modifier l’étendue de la zone inhibée. Elle contribue à faire de la rétine un récepteur qui s’adapte localement automatiquement à la luminosité locale. L’inhibition latérale induite par les cellules horizontales, plus ou moins étendue en fonction de la luminosité locale, entraîne une extraction des contours connue sous le nom d’« effet Mach », qui se traduit par un double contour (figure 8.13) autour des images claires sur un fond sombre (plus sombre du côté sombre et plus clair du côté clair).
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