Chapitre 10 Le système olfactif
Récepteur olfactif
Alors qu’il existe des récepteurs différents pour les différents goûts de base, il n’existe qu’un type de récepteur olfactif. Il est difficile, pour ne pas dire impossible, de distinguer diverses qualités au sein de cette modalité sensorielle. En pratique, il ne semble pas exister d’odeurs de base, comme il existe des goûts de base. À de faibles concentrations de substance, un sujet peut percevoir la présence d’une odeur, mais ne peut généralement la caractériser que difficilement, sauf à en augmenter fortement la concentration. Là, elle devient reconnaissable. Ceci amène à distinguer un seuil de détection et un seuil de reconnaissance. L’homme est capable de détecter une molécule diluée par un facteur d’environ 1010 alors que certains oiseaux les détectent pour une dilution de 1018.
Les odeurs sont détectées dans le nez par des cellules réceptrices spécialisées de l’épithélium olfactif : les récepteurs olfactifs. L’organe sensoriel est constitué par une partie de la muqueuse nasale. Les récepteurs olfactifs sont localisés dans une région de la muqueuse nasale d’environ 5 cm2 de surface, appelée muqueuse olfactive. Cette région recouvre la totalité du cornet supérieur et forme quelques îlots dans le cornet médian et sur le septum nasal. Il existe également des glandes muqueuses (glandes de Bowman) produisant la sécrétion qui baigne la surface des récepteurs. C’est une sécrétion aqueuse contenant des mucopolysaccharides, des immunoglobulines, des protéines (comme le lysozyme) et diverses enzymes (comme des peptidases). L’épithélium olfactif comporte plusieurs couches cellulaires comprenant des cellules de soutien, des cellules ciliées et des cellules basales (figure 10.1). L’homme posséderait environ 107 récepteurs olfactifs alors que le chien en a environ 2,2·108. Les capacités de l’odorat sont ainsi, au moins en partie, liées au nombre de récepteurs olfactifs.
Figure 10.1 Muqueuse olfactive. On distingue les récepteurs olfactifs avec leurs cils à la surface.
Avec l’aimable autorisation du Dr N. Maurin, laboratoire d’histologie, faculté de médecine P. et M. Curie, site Saint-Antoine, UPMC, Paris.
Les cellules réceptrices sont des neurones bipolaires (figure 10.2) appelés neurones olfactifs situés dans la muqueuse olfactive. Leur prolongement apical s’étend vers le bas jusqu’à la surface de l’épithélium. Ce prolongement apical est terminé par un bouton olfactif duquel part une touffe de 8 à 20 cils olfactifs (qui contiennent les protéines réceptrices), inclus dans la couche de mucus qui recouvre l’épithélium olfactif. Le prolongement apical des récepteurs se regroupe par 10 à 100 pour former des faisceaux d’axones entourés de cellules de Schwann et traversent la boîte crânienne par les orifices de la lame criblée de l’ethmoïde. Ils se projettent vers la région inférieure du bulbe olfactif (figure 10.3). Les axones olfactifs sont fragiles, et lors de traumatismes, la pression qui s’exerce entre la lame criblée et les tissus environnants peut cisailler les axones olfactifs définitivement, induisant une anosmie, ou perte de l’olfaction. Ces neurones sensoriels sont, comme pour le goût, renouvelés en permanence ; leur durée de vie est en moyenne de 2 mois chez l’homme. Le prolongement du bulbe olfactif, constitué des axones des cellules mitrales (voir plus bas), forme le nerf olfactif, qui est la 1re paire des nerfs crâniens.
Figure 10.2 Neurone olfactif. À droite : le cil grossit avec les mécanismes de transduction schématisés.
Figure 10.3 Localisation des bulbes olfactifs.
Extrait de Neuroanatomie, Alan R. Crossman, David Neary, trad. fr. coordonnée par J.-F. Vibert. Paris : Elsevier SAS (coll. Campus illustré) ; 2004. Figure 16.11.
Protéines de liaison des substances odorantes
On trouve dans le mucus olfactif des protéines qui se lient aux substances odorantes. Celles-ci sont nommées protéines de liaison odorantes ou « odorant binding proteins » (OBP). Les substances odorantes se dissolvent dans le mucus puis se lient à une OBP. On pense que ces protéines facilitent le transfert des ligands lipophiles (odorants) au travers de la couche de mucus jusqu’aux récepteurs, et augmentent également la concentration des odorants dans cette couche. Les OBP seraient donc un transporteur, mais serviraient également à déplacer les odorants après leur usage afin de libérer les sites récepteurs.