Potentiel de repos

La composition ionique du liquide extracellulaire qui entoure les neurones est tout à fait différente de celle du cytoplasme. Ces différences de composition ionique entre les milieux intérieur et extérieur, très importantes, induisent des flux ioniques du fait des phénomènes de diffusion. Pour maintenir la différence de concentration entre les milieux intérieur et extérieur, beaucoup de cellules se servent des systèmes de transport actif qui peuvent utiliser jusqu’à 50 % de leur dépense énergétique.

Les flux ioniques passifs tendent à établir l’équilibre de chaque ion. En d’autres termes, chaque flux ionique tend à charger le condensateur – formé par la bicouche lipidique de la membrane – à une différence de potentiel égale au potentiel d’équilibre de l’ion correspondant (E_ion). Évidemment, tous les ions ne peuvent pas être simultanément à l’équilibre puisque leurs potentiels d’équilibre diffèrent. L’ensemble de ces gradients ioniques fait que les cellules maintiennent une différence de potentiel électrique entre les deux côtés de leur membrane (V_m) si elles ne sont pas soumises à des influences externes. Ce potentiel est appelé le potentiel de repos de la membrane (V_R). Il est déterminé par les diverses concentrations en ions et leurs conductances respectives, ce qui fait que pour un neurone typique, il est négatif par rapport à l’extérieur et d’environ 60–80 mV (figure 2.1). Les changements de ces conductances ont comme conséquence la déviation de V_m de sa valeur de repos. Cette déviation constitue le signal électrique généré par les neurones. Dans ce contexte, les conductances des membranes à Na⁺, K⁺, Cl⁻, et Ca⁺⁺, sont critiques.

Figure 2.1 Potentiel de membrane avant et après pénétration de la microélectrode dans le neurone.

La membrane cellulaire, qui est constituée de deux couches de phospholipides est de ce fait un excellent isolant. Les ions ne peuvent pénétrer ou sortir de la cellule que par des « canaux ioniques » situés dans la membrane des cellules. Certains de ces canaux participent au « transport passif », de sorte que les ions puissent librement se déplacer par diffusion. Certains participent au « transport actif » (avec consommation énergétique sous forme d’ATP), comme les pompes de sodium qui extraient le sodium (Na⁺) (et du calcium, Ca⁺⁺) hors de la cellule, tout en faisant entrer du potassium (K⁺) dans le rapport de 2 K⁺ pour chaque 3 Na⁺ rejetés. Ceci compense non seulement la fuite par les canaux passifs, mais établit également un gradient de concentrations éloignées de leur potentiel d’équilibre (figure 2.2). D’autres canaux sont dits voltage-dépendants, car ils sont fermés pour certains potentiels et s’ouvrent pour d’autres. Les concentrations typiques en ions (millimoles/litre) dans des motoneurones humains au potentiel de repos sont :

Figure 2.2 Représentation schématique de la membrane du neurone avec un canal K⁺ (bleu clair) avec une porte d’activation (rouge), un canal Na⁺ (rose) avec une porte d’activation (rouge) et une porte d’inactivation (bleue), et la pompe Na/K. Les carrés bleus représentent des ions K⁺, les disques rouges des ions Na⁺. En haut, entrée de sodium. En bas, sortie de potassium.

La condition pour avoir un V_m stable est l’absence de courant ionique net transmembranaire. Cela n’est possible que lorsque V_m est égal au potentiel d’équilibre de l’ion. Si l’on considère que plusieurs ions sont impliqués (Na⁺, K⁺, Cl⁻, et Ca⁺⁺), le potentiel de repos (V_R) stable de la membrane est obtenu lorsque la somme de tous les courants ioniques est nulle. Alors, le courant capacitif I_C = I_K + I_Na + I_Cl + I_Ca est nul et la charge à travers le condensateur demeure constante.

La figure 2.3 montre le circuit électrique équivalent pour une membrane perméable aux ions de potassium, de sodium et de chlore. Les trois piles (E_K, E_Na et E_I) représentent les potentiels d’équilibre des ions, et les résistances correspondent à l’inverse de leurs conductances respectives. Ce circuit montre que I_c peut devenir nul si les divers courant ioniques qui passent dans les branches du circuit se compensent (ils passent dans des directions opposées avec des valeurs qui se compensent pour donner un courant nul), sans pour autant que les courants disparaissent.

Figure 2.3 Circuit électrique équivalent de la membrane du neurone avec les courants de fuite (l), potassique (K) et sodique (Na).

À partir du circuit électrique équivalent, nous pouvons écrire l’équation pour le courant capacitif :

Et donc, lorsque V_m = V_R :

Ceci montre que le potentiel de membrane au repos est la somme pondérée des potentiels d’équilibre des ions participants.

Contribution du potentiel de diffusion du potassium

La membrane du neurone étant sélectivement perméable à certains ions et la concentration des ions diffusibles étant plus élevée d’un côté de leur membrane que de l’autre, l’équation de Nernst s’applique aux cellules nerveuses.

Au repos, leur membrane est perméable essentiellement aux ions K⁺ (G_K » G_Na + G_L) ; le potentiel de membrane est donc voisin du potentiel d’équilibre de K⁺ :

où

• E= différence de potentiel entre le milieu intracellulaire et le milieu extracellulaire pris comme référence (en mV) ;

• [K⁺]_i = concentration intracellulaire de K⁺;

• [K⁺]_e = concentration extracellulaire de K⁺.

En conséquence, E = – 94 mV puisque [K⁺]_i = 140 mEq/L et [K⁺]_e = 4 mEq/L.

Manipulation 1 : influence des concentrations ioniques internes et externes.

Néanmoins, pour de faibles valeurs de [K⁺]_e, la valeur observée du potentiel E est moins négative que la valeur calculée par l’équation de Nernst (figure 2.4). Cela suggère que d’autres ions entrent en jeu.

Figure 2.4 Déviation du potentiel de membrane (en ordonnée) par rapport aux prédictions de la loi de Nernst lorsque l’on fait varier la concentration de potassium extracellulaire (en abscisse).

Contrôle de la perméabilité des canaux ioniques

La perméabilité des canaux ioniques n’est pas figée. Elle varie en permanence en fonction de divers facteurs, comme le potentiel de la membrane, la présence de substances chimiques dans le milieu extracellulaire, l’arrivée d’influx électriques sur le neurone, etc. Les canaux sont généralement appelés en leur associant le nom de l’ion qu’ils peuvent laisser passer. Les principaux canaux ioniques concernés sont les canaux Na⁺, K⁺, Cl⁻ et Ca⁺⁺ (figure 2.5). Ceux-ci sont sélectifs, mais il en existe des moins sélectifs, pouvant laisser passer plusieurs types d’ions. Certains sont ouverts en permanence (canaux de fuite), d’autres peuvent avoir une ou plusieurs « portes » qui peuvent s’ouvrir ou se fermer en réponse à des stimuli spécifiques. On distingue trois types de canaux ioniques en fonction de leur mode de fonctionnement :

• canaux activés mécaniquement : on les trouve essentiellement sur la membrane des récepteurs sensoriels. Lors de l’étirement de la membrane ou de sa mise sous pression, les canaux se déforment et laissent passer les ions ;

• canaux activés chimiquement : ce sont ceux qui se trouvent sur la plupart des neurones et répondent à une grande variété de ligants, comme les neurotransmetteurs, les neuromodulateurs, les molécules signalisatrices intracellulaires, ou les molécules pharmacologiquement actives ;

• canaux activés électriquement : ils sont activés par les variations du potentiel de membrane (donc aussi appelés canaux voltage-dépendants). Le fonctionnement de ces canaux est basé sur le fait que leurs « portes » ont des probabilités d’ouverture (ou de fermeture) qui varient en fonction du voltage. Certains canaux de fuite sont en fait des canaux voltage-dépendants ouverts en permanence lorsque la membrane est à son potentiel de repos, mais qui peuvent se fermer pour d’autres valeurs de V_m. Ces canaux sont les responsables du déclenchement et la propagation du potentiel d’action.

Figure 2.5 Les principaux canaux ioniques et les mouvements d’ions à travers la membrane du neurone.

Manipulation 4 : influence d’une seule synapse excitatrice ou inhibitrice qui arrive sur le neurone.

Manipulation 5 : influence d’une impulsion électrique qui arrive sur la membrane du neurone.

Étant donnés les gradients ioniques, en conditions physiologiques, l’ouverture de canaux conduit généralement à une sortie de K⁺ et à une entrée de Na⁺, Ca⁺⁺ et Cl⁻. L’action conjuguée de ces différents types de canaux détermine la valeur du potentiel de membrane et va contribuer à créer des signaux électriques. Ceux-ci vont être de deux types, soit les potentiels post-synaptiques, soit les potentiels d’action. Très schématiquement, les potentiels post-synaptiques restent locaux, et l’amplitude des signaux électriques qu’ils engendrent (≈︀ 1–10 mV) diminue avec la distance. Les potentiels d’action, sont des signaux auto-régénérés de grande amplitude (≈︀ 100 mV) qui se propagent sans décrément sur de grandes distances.

Potentiels post-synaptiques

Les potentiels post-synaptiques sont des variations locales du potentiel de membrane. Ce sont des dépolarisations et des hyperpolarisations. On peut les enregistrer près des boutons synaptiques arrivant sur les dendrites, le corps cellulaire ou près de la naissance de l’axone. Ils ont une amplitude proportionelle à la quantité d’ions entrants ou sortants du fait de l’ouverture des canaux ioniques. Il s’agit d’un phénomène électrique local qui décroît en moyenne en fonction du carré de la distance (en moyenne car le milieu n’est pas homogène). Ceci fait que ce potentiel apparaîtra de faible amplitude si on l’enregistre à distance de son lieu de naissance.

Ces variations du potentiel de membrane sont dues à une entrée d’ions par leurs canaux, elle-même due soit à un étirement de la membrane (canaux activés mécaniquement), soit à l’arrivée d’un influx nerveux libérant un neurotransmetteur (canaux activés chimiquement), soit encore à une stimulation électrique (canaux activés électriquement). Il faut évidemment considérer qu’on est en présence d’une population de canaux ioniques, et que les phénomènes que l’on décrit ici sont gouvernés par des probablilités d’ouverture de canaux au sein de cette population, et non de l’ouverture d’un canal unique.

Si le potentiel post-synaptique est peu ample, il ne va pas perturber le potentiel de membrane très loin du lieu initial. En effet, il existe au niveau du soma des courants de fuite qui permettent aux ions de re-sortir (ou re-rentrer selon l’ion impliqué), ce qui va atténuer rapidement l’amplitude du phénomène. Plus le potentiel post-synaptique est ample, plus il risque d’affecter le comportement du neurone. Si l’ion impliqué est par exemple du K⁺ ou du Cl⁻, cela entraîne une hyperpolarisation, qui rendra la cellule moins excitable. Par contre si l’ion est par exemple du Na⁺, cela entraîne une dépolarisation dont les conséquences peuvent être majeures, si elle atteint le segment initial de l’axone (collet de l’axone ou cône d’émergence).

Cette zone (appelée zone de déclenchement ou trigger zone) est très riche en canaux Na⁺ voltage-dépendants. Elle est très sensible aux variations de potentiel de membrane, qui vont ouvrir les nombreux canaux sodiques. Ceci va entraîner un afflux d’ions Na⁺ qui vont dépolariser davantage la cellule et amener le potentiel de membrane à une valeur appelée potentiel seuil, seuil de décharge ou seuil liminaire. Ce seuil varie en fonction du type de neurone, il est d’environ – 55 mV dans le neurone de mammifère. Tant que le potentiel est inférieur à ce seuil, il ne se passe rien de plus qu’une fluctuation de potentiel (on parle de potentiel infraliminaire), mais si elle atteint ce seuil (on parle de potentiel supraliminaire), un potentiel d’action naît, qui lui, va se propager le long de l’axone, jusqu’à son extrémité, sans diminuer de taille.

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