5. Le Cycle Cellulaire
Le processus de mitose n’existe pas chez les procaryotes. Le mode de division utilisé par les bactéries est appelé scissiparité. Par contre, la réplication de l’ADN est un mécanisme commun aux cellules procaryotes et eucaryotes.
Une cellule qui ne se divise pas est en phase G0.
1. Définition du cycle cellulaire
Le cycle cellulaire se définit par la suite des transformations que subit une cellule entre le début de sa formation jusqu’à sa division en deux cellules filles. Ce cycle comprend deux phases :
◗ une phase de croissance : l’interphase composée des phases G1, S et G2. Au cours de cette phase, la cellule croît et poursuit la majeure partie de ces activités ;
◗ une phase de division : la phase mitotique composée de la mitose (division du noyau) et de la cytocinèse (ou cytodiérèse, division du cytoplasme). La cellule mère se divise en deux cellules filles génétiquement identiques.
Un cycle cellulaire permet à une cellule mère de former deux cellules filles génétiquement identiques entre elles et à la cellule mère. C’est le processus de la reproduction asexuée ou clonage cellulaire.
2. Le génome des eucaryotes
Le génome se définit par l’ensemble du matériel génétique d’une cellule (parties codantes et non codantes de l’ADN). Le terme « génome » est généralement associé aux chromosomes contenus dans le noyau mais quelques organites contiennent également de l’ADN, en particulier les mitochondries et les chloroplastes.
Le génome humain contient environ 25 000 à 30 000 gènes répartis dans les 46 chromosomes que possède un individu. Les chromosomes sont constitués d’ADN associé à des protéines (les protéines histones et d’autres protéines). Le complexe ADN-protéines constitue la chromatine. Au cours du cycle cellulaire, la chromatine change d’aspect. Dans la cellule, un chromosome n’est pas toujours visible au microscope optique. Sa chromatine est alors sous forme décondensée, c’est son aspect en interphase. En mitose, le chromosome devient visible car la chromatine est sous forme condensée.
Plusieurs niveaux de condensation sont adoptés :
◗ 1er niveau de condensation = aspect en collier de perles : la molécule d’ADN est enroulée, de proche en proche, autour de protéines histones et forme un amas nommé nucléosome. Chaque nucléosome forme la perle du collier. La molécule d’ADN (= 2 brins d’ADN) associée aux protéines forme le nucléofilament ;
◗ niveaux supérieurs de condensation : formés par enroulement et repliement de plus en plus serré du nucléofilament. Le chromosome condensé a une longueur très réduite (il est raccourci environ un millier de fois) mais une épaisseur augmentée par rapport à un chromosome décondensé. La molécule d’ADN à un diamètre de 2 nm, agencée en collier de perles, son diamètre est de 10 nm, sous forme de chromatide condensée, il est de 700 nm. Sous sa forme condensée, le chromosome est visible au microscope optique : c’est le chromosome caractéristique de la métaphase de mitose, classiquement représenté sous forme de bâtonnets. Les chromosomes sont à ce stade bien individualisés et utilisés pour réaliser les caryotypes.
Une chromatide formant un chromosome monochromatidien est constituée d’une molécule d’ADN (2 brins d’ADN), un chromosome bichromatidien de deux molécules d’ADN (4 brins d’ADN).
Fig. 5-2. |
Chromosome mono ou bichromatidien. |
3. La phase mitotique
A. Le fuseau mitotique ou fuseau de division
Il se forme dans le cytoplasme dès le début de la prophase. Il est constitué des centrosomes, des microtubules assemblés à partir du centrosome et des asters (ensemble de filaments courts qui émane du centrosome). Il existe deux types de microtubules : les microtubules polaires et les microtubules kinétochoriens. Ces derniers accrochent le chromosome au niveau des kinétochores (protéines particulières) situés sur le centromère.
Le fuseau mitotique permet le déplacement des chromosomes tout au long de la mitose. Le centrosome se duplique pendant l’interphase ; en début de prophase la cellule possède 2 centrosomes.
B. Les étapes de la mitose
Bien que la mitose soit un processus continu, elle peut être divisée en quatre phases :
◗ la prophase : disparition des nucléoles et de l’enveloppe nucléaire. Début de condensation de la chromatine, les chromosomes deviennent visibles en microscopie optique. Mise en place du fuseau de division. Les chromosomes sont attachés aux microtubules kinétochoriens ;
Fig. 5-3. |
Prophase. |
◗ la métaphase : les chromosomes, fixés de part et d’autre de leur centromère par des microtubules kinétochoriens, sont alignés, au centre de la cellule, à égale distance des pôles cellulaires. Ils forment la plaque équatoriale. Les chromosomes condensés au maximum permettent l’établissement des caryotypes ;
Fig. 5-4. |
Métaphase. |
◗ l’anaphase : les chromosomes bichromatidiens se clivent au niveau des centromères séparant les deux chromatides sœurs et formant deux chromosomes fils. Ces chromosomes migrent, chacun vers un pôle de la cellule, entraînés par le raccourcissement des microtubules kinétochoriens. C’est la phase la plus courte de la mitose. Elle permet la formation de deux lots de chromosomes génétiquement identiques à chaque pôle de la cellule ;
Fig. 5-5. |
Anaphase. |
◗ la télophase : les chromosomes se décondensent, les nucléoles réapparaissent, les enveloppes nucléaires se reforment. La mitose est terminée.
Fig. 5-6. |
Télophase. |
C. La cytocinèse ou cytodiérèse
En général, la cytocinèse débute en fin d’anaphase ou en télophase, de sorte qu’elle se termine simultanément ou peu de temps après la mitose.
Cette étape diffère chez les végétaux et chez les animaux. Pour les deux règnes, les étapes débutent au niveau du plan équatorial. Chez les animaux, la division du cytoplasme se fait par formation d’un sillon de division, anneau contractile qui segmente la cellule mère en deux cellules filles. Chez les végétaux, la cytocinèse s’effectue par formation d’une plaque cellulaire qui permettra le développement d’une paroi pecto-cellulosique et d’une membrane plasmique séparant la cellule mère en deux cellules filles.
4. L’interphase
Au cours de l’interphase qui dure 90 % du temps du cycle cellulaire, la cellule se prépare à la prochaine division. Elle duplique les organites cellulaires et, une étape majeure, elle réplique son ADN au cours de la phase S (S pour synthèse d’ADN). La réplacation se réalise selon un processus semi-conservatif. Dans ce modèle, chaque brin de la molécule d’ADN mère sert de modèle pour la synthèse d’un nouveau brin par appariement des nucléotides avec le brin matrice. Le brin synthétisé est complémentaire à son « modèle ». Ainsi, la nouvelle molécule d’ADN formée contient un brin parental et un nouveau brin (= brin néoformé). Le chromosome monochromatidien devient bichromatidien suite à la réplication.