Chapitre 18 La veille
Électroencéphalographie
C’est une technique de mesure de l’activité électrique corticale. C’est en 1929 qu’un psychiatre autrichien Hans Berger décrivit le premier électroencéphalogramme (EEG) chez l’homme et constata en particulier que les tracés enregistrés le jour étaient très différents de ceux enregistrés la nuit.
Technique
L’enregistrement d’un EEG est non seulement simple mais de plus non agressif et peu coûteux. L’activité électrique corticale est recueillie grâce à des électrodes placées à la surface du scalp.
Chaque électrode est reliée par un fil à l’appareil amplificateur et enregistreur par l’intermédiaire d’une boîte têtière grâce à laquelle le patient est relié à la terre. Le système amplificateur comporte un certain nombre d’étages, de telle manière qu’à la sortie un signal de 50 μV représente une déflexion de 5 ou 10 mm. Des filtres supprimant les basses et les hautes fréquences permettent d’éliminer les fréquences parasites. La vitesse de déroulement est généralement de 15 mm/s.
Un certain nombre d’électrodes, généralement 21, sont disposées sur le scalp de façon précise, selon le système international « 10–20 » (figure 18.1A), symétriques et équidistantes les unes des autres. Les enregistrements sont le plus souvent bipolaires et analysent les différences de potentiel entre deux électrodes. L’EEG se présente sous la forme de potentiels rythmiques de faible amplitude dont les fréquences varient en fonction de la région cérébrale.


Figure 18.1 A : positionnement des électrodes selon le système international « 10–20 ». Exemples de montages utilisés. B : EEG de l’homme normal au repos. Les ondes μ prédominent dans la moitié postérieure du crâne. Noter qu’un examen doit légalement comporter au moins huit dérivations, être pratiqué symétriquement et durer au moins 20 min.
Les conditions d’enregistrement étant standardisées (filtre, amplitude, base de temps), l’analyse de l’EEG permet d’individualiser quatre rythmes différents selon leur bande de fréquence.
En dehors de toute stimulation, le cortex cérébral présente une activité qui est dite spontanée. Chez un sujet au repos et dont les yeux sont fermés, on enregistre une variation périodique de 8 à 12 cycles par seconde et son amplitude peut atteindre 50 μV. On donne à ces ondes le nom de rythme α (figure 18.1B).
Si le patient s’endort, l’activité se ralentit et augmente en amplitude.
Il existe donc une relation claire entre les niveaux de vigilance et les rythmes électroencéphalographiques (figure 18.2).

Figure 18.2 Tracés EEG caractéristiques des diverses phases de continuum veille-sommeil classés par niveau décroissant de vigilance. On remarque de haut en bas : la veille attentive et le rythme β, la veille relaxée et le rythme α, l’endormissement et le rythme θ , le sommeil stade II et des spindles ou ondes en fuseaux, le sommeil lent profond et le rythme δ.
Le rythme α s’observe dans la veille diffuse.
Le rythme β s’observe dans la veille attentive.
Le rythme θ, entre 4 et 7 Hz, s’observe dans le sommeil léger.
Le rythme δ inférieur à 4 Hz, s’observe dans le sommeil profond.
On constate par conséquent que plus le niveau de vigilance est élevé, plus la fréquence est élevée et l’amplitude basse alors que plus le niveau de vigilance est bas, plus la fréquence est basse et l’amplitude élevée.
Plusieurs questions se posent devant ces résultats :
Électrogenèse corticale
Rappel anatomique
La compréhension et l’interprétation des phénomènes électriques enregistrés à la surface du cerveau n’est possible qu’à la condition de connaître l’architecture du cortex cérébral. Au centre de la figure 18.3 se trouvent des cellules pyramidales (a) dont l’axone se dirige vers la profondeur et le sous-cortex. Ces cellules possèdent deux types de dendrites (figures 18.3 et 18.4) :

Figure 18.3 Dessin de l’organisation des neurones dans le cortex cérébral. Noter les cellules pyramidales (a) au niveau des couches IV et V (b, c), les fibres afférentes au cortex parmi lesquelles se trouvent les fibres originaires du thalamus et des noyaux sous-corticaux.

Figure 18.4 Schématisation de l’organisation neuronique corticale.
Extrait de Principles of Neural Sciences, E. Kandel, J. Schwartz, T. Jessel (3e éd.). New York : Elsevier ; 1991.
À gauche du dessin sont représentées les fibres afférentes au cortex (b et c). La fibre b monte vers la surface du cortex et s’articule avec les dendrites des cellules pyramidales. Les fibres originaires du thalamus et des noyaux sous-corticaux sont de ce type. La fibre c se termine sur les dendrites basales des cellules pyramidales
De cette disposition, on retiendra :
Principes d’enregistrement à la surface du cortex
On sait que tout élément nerveux excité se négative en surface et par conséquent se comporte comme un puits de charge négative (–) alors que de part et d’autre se situent deux zones positives dites sources, l’ensemble réalisant un double dipôle. Lorsque l’enregistrement est effectué à partir de la surface du cortex, on enregistre un potentiel de surface positif si une électrode est située à proximité de la source (A) ; au contraire on dérive une réponse de surface négative si le puits (B) se trouve sous l’électrode d’enregistrement (figure 18.5).

Figure 18.5 Principes d’enregistrement à la surface d’un milieu conducteur. A enregistre un potentiel de surface positif car l’électrode d’enregistrement est située à proximité de la « source ». B dérive une réponse de surface négative car l’électrode d’enregistrement est située à proximité du « puits ».
Que se passe-t-il dans le système nerveux central où beaucoup d’éléments nerveux sont situés à proximité les uns des autres ?
En effet, si les éléments excités ne sont pas parallèles, il y a statistiquement peu de chance d’enregistrer une différence de potentiel (DDP) notable.
Il existe donc deux préalables à l’acquisition d’un phénomène électrique en surface : d’une part que les éléments nerveux excités soient parallèles, d’autre part que leurs excitations soient synchrones, autrement dit que ces excitations aient leur origine à un même niveau.
L’organisation spatiale des neurones corticaux et tout particulièrement celle des cellules pyramidales remplit ces conditions : parallélisme des axones et des dendrites apicales, synchronisme des excitations au niveau de la couche IV.
On peut en conclure que l’activité recueillie en surface n’est que le reflet d’une activité qui naît en profondeur et qui correspond en fait à l’activité synaptique des dendrites pyramidales ; c’est l’activité simultanée de milliers de neurones qui génère un signal suffisamment fort pour être perçu en surface.

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