Perception

Chez l’animal, une stimulation peut avoir pour effet de provoquer une réponse comportementale observable. Chez l’homme, on sait, par introspection, qu’une réponse comportementale n’est pas obligatoire, mais que l’on peut se faire une représentation interne, consciente du stimulus. Ce processus correspond à la sensation ou perception.

Le sens commun conçoit la perception comme une réplique exacte et précise du stimulus (par analogie à un système photographique). En fait, la perception est une reconstruction des différentes caractéristiques du stimulus par le système nerveux périphérique et central.

Les grandeurs décodées sont :

Psychophysique

La psychophysique est la discipline qui étudie les relations entre les aspects physiques du stimulus et l’intensité de la sensation perçue. Différents paramètres sont utilisés pour étudier ces relations :

La discrimination spatiale s’étudie en mesurant la distance minimum entre deux points perçus comme séparés. Cette distance varie considérablement selon les zones du corps : elle est par exemple de 2 mm pour la pulpe d’un doigt, de 30 mm sur un bras et de 70 mm dans le dos.

Des études psychophysiques ont également montré que la sensibilité de la peau n’est pas uniforme, qu’elle est ponctuée (comme une mosaïque) de points de la peau qui ont un seuil bas au tact, d’autres au froid, d’autres au chaud. Ces travaux suggèrent la présence de récepteurs spécifiques.

Transduction

La transduction est la première étape de détection d’un signal assuré par le récepteur. Pour un stimulus mécanique, la séquence des événements est la suivante : déformation membranaire, ouverture des canaux ioniques, entrée de Na⁺, dépolarisation locale (potentiel récepteur), potentiel d’action propagé (figure 5.1).

Figure 5.1 Enregistrement à différents niveaux d’une fibre afférente lors de stimulations mécaniques d’intensité croissante. Noter que le potentiel récepteur est un phénomène local, non propagé. À partir d’un certain seuil, on note l’apparition de potentiels d’action qui se propagent et sont observés sur la fibre afférente.

Codage de l’intensité

À l’échelon d’un neurone, les enregistrements électrophysiologiques permettent d’observer une relation de type fonction de puissance reliant :

À l’échelon d’une population de neurones, on observe également, pour des intensités de stimulation croissante, un recrutement croissant d’un plus grand nombre de neurones.

Codage de la qualité

Le codage de la qualité peut se faire selon deux mécanismes dont l’importance réciproque a longtemps fait l’objet de controverses :

De nombreux arguments expérimentaux sont en faveur d’un codage spécifique des messages somesthésiques ; toutefois on ne peut écarter le rôle de la reconnaissance de patterns dans le codage de la qualité.

Mécanorécepteurs

Différents récepteurs encapsulés (Pacini, Meissner, Merkel, Ruffini) répondent à des stimulations mécaniques. Ils sont reliés à des fibres afférentes myélinisées de gros diamètre (Aβ). Lorsque le stimulus reste constant, le récepteur peut modifier sa décharge. On parle dans ce cas d’adaptation. Certains mécanorécepteurs ont une adaptation rapide (Pacini et Meissner) et d’autres une adaptation lente (Merkel et Ruffini) (figure 5.2). L’adaptation contribue à donner une configuration particulière (un pattern) pour un stimulus donné. Le décodage permet d’extraire certaines caractéristiques du stimulus. Le corpuscule de Pacini est un mécanorécepteur à adaptation rapide. Dans cet exemple, l’adaptation est une propriété liée à la capsule et non à la membrane neuronale (figure 5.3). ). Cette propriété en fait un récepteur à la vibration. Sa sensibilité maximale se situe vers 200 à 300 Hz.

Figure 5.2 Différents mécanorécepteurs chez l’homme. Noter les différences d’adaptation (rapide ou lente) et de taille du champ récepteur.

D’après Vallbo et Johanson ; 1984.

Figure 5.3 Potentiel générateur du corpuscule de Pacini, récepteur à adaptation rapide, sensible à la vibration. A : avant et B : après ablation de la capsule constituée par des couches concentriques de tissus conjonctifs entourant la terminaison sensorielle. e : enregistrement du potentiel générateur ; m : stimulation mécanique. Noter que la présence de la capsule est responsable d’un effet ON-OFF. Après ablation de la capsule, le récepteur répond comme un récepteur à adaptation lente.

D’après Lowenstein et Mendelson ; 1965.

Thermorécepteurs

Ils sont constitués par des terminaisons libres. Les récepteurs au chaud sont reliés à des fibres Aδ et C. Ils répondent pour des stimulations entre 30 et 50 °C. Les récepteurs au froid répondent pour des stimulations entre 40° et 10 °C. Ils sont reliés à des fibres myélinisées de fin diamètre (Aδ) et amyéliniques C. Signalons que les sujets ressentent une sensation paradoxale de froid lorsqu’un stimulus chaud de 45 °C est appliqué au niveau d’un point de froid (figure 5.4). Ce type d’observation est en faveur du codage spécifique de la sensibilité thermique.

Figure 5.4 Récepteurs au froid et au chaud. À gauche : récepteur au froid. En ordonnée : fréquence de la décharge d’une fibre Aδ chez le singe (pointillé), la sensation décrite chez l’homme (ligne continue) ; changements de température en abscisse. Une stimulation chaude appliquée au niveau d’un récepteur au froid évoque également une réponse, mais l’homme décrit une sensation de froid. À droite : récepteur au chaud. En ordonnée : fréquence de la décharge d’une fibre C chez le singe (pointillé), la sensation décrite chez l’homme (ligne continue) ; changements de température en abscisse. Au-delà de 45 °C, la sensation diffère de la fréquence de décharge du fait de l’activation de nocicepteurs thermiques.

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