La complémentarité système moteur/système sensoriel

Le rôle du système sensoriel est de fournir à l’organisme une représentation du monde extérieur et des informations sur l’intérieur du corps. Pour le monde extérieur, la principale fonction de cette représentation est de fournir les informations nécessaires au positionnement du corps dans l’espace par l’intermédiaire des mouvements. Le système sensoriel a pour rôle de transformer une énergie physique en un flot organisé de potentiels d’action interprétables par le système nerveux, puis le système moteur génère des potentiels d’action pour contracter les muscles qui traduisent l’information nerveuse en une énergie physique qui sera une force.

Les mouvements se divisent en trois catégories :

• les réponses réflexes dont les réflexes tendineux sont l’exemple le plus connu. Les réflexes régulent et coordonnent le tonus musculaire de la totalité des muscles striés squelettiques pour aboutir à une posture. Cette activité, totalement indépendante de la volonté, est régulée par des récepteurs sensitifs musculaires, articulaires et cutanés ;

• les activités motrices rythmiques, dont l’exemple le plus frappant est la respiration, combinent à la fois une activité réflexe prépondérante et une activité volontaire de faible importance. L’initiation et la terminaison d’une séquence de mouvements rythmiques peuvent être volontaires, comme dans la marche. En revanche, une fois déclenchée, cette activité est générée par des réseaux neuronaux fondés sur une alternance de réflexes ;

• les mouvements volontaires sont les mouvements réalisés délibérément dans un but précis sur commande du cortex cérébral. En fait, l’organisation de ces mouvements est moins volontaire qu’on ne l’imagine dans la mesure où c’est essentiellement le début et la fin du mouvement qui sont déterminés volontairement, alors que la coordination du mouvement correspond à un programme qui échappe à la décision consciente. L’action volontaire est déterminée par un concept (saisir) et non pas par une décision de contracter chacun des groupes musculaires nécessaires pour réaliser ce concept.

La contraction et la décontraction des muscles striés squelettiques entraînent le déplacement de certains segments de membres ou du tronc. Les mouvements d’une articulation nécessitent deux groupes musculaires qui sont nommés agonistes et antagonistes, le premier réalisant le déplacement dans un sens donné grâce à la décontraction du second. Cette notion d’agoniste et d’antagoniste s’étend également aux muscles des articulations adjacentes, en particulier dans les membres dans la mesure où l’ensemble des fléchisseurs de toutes les articulations sont des agonistes puisqu’ils participent au mouvement de rapprochement du membre près du corps.

La motricité résulte donc de l’analyse par le système nerveux central (SNC) d’un flot d’informations sensorielles. La plupart de ces informations servent à réaliser un ensemble d’activités inconscientes, dont les principales constituent les réflexes et leur modulation. La motricité volontaire consciente, qu’elle soit ou non déterminée par une information sensorielle, vient se surajouter comme une perturbation sur l’activité inconsciente. L’étude de la motricité est donc l’étude de systèmes en majorité non conscients qui engendrent les potentiels d’action aboutissant aux jonctions neuromusculaires.

Le motoneurone spinal, voie finale commune de la motricité

La contraction musculaire provient de la mise en jeu de ce qu’on appelle les unités motrices. Celles-ci sont constituées par plusieurs fibres musculaires, innervées au niveau de leur plaque motrice (appelée aussi jonction neuromusculaire) par des branches émanant de l’axone d’un seul motoneurone. Le corps de celui-ci est placé dans la corne antérieure de la moelle (figure 11.1) et son axone parcourt la racine ventrale puis le plexus et les troncs nerveux périphériques afin d’aboutir au muscle où son arborisation permettra l’innervation des fibres musculaires de l’unité motrice. Le corps cellulaire du motoneurone ne décharge pas spontanément de potentiel d’action. En revanche, on considère qu’il est le siège d’environ 6 000 synapses. Ces synapses, axosomatiques ou axodendritiques, transmettent les influx provenant d’autres neurones qui sont situés soit dans la moelle elle-même, soit dans les territoires sus-jacents à la moelle comme le tronc cérébral ou le cortex cérébral. Ces synapses peuvent être excitatrices ou inhibitrices pour le potentiel de membrane du motoneurone, les synapses excitatrices pouvant être elles-mêmes modulées par des inhibitions présynaptiques. L’ensemble des potentiels synaptiques se somme aussi bien dans le temps (sommation temporelle) que dans l’espace (répartition des différentes synapses sur toute la surface du corps neuronal, sommation spatiale). Lorsque, à un instant donné, la sommation spatiale et temporelle des influx excitateurs est suffisante pour atteindre le seuil liminaire de la dépolarisation de la membrane du col axonal du motoneurone, un influx apparaît qui parcourt l’axone vers la périphérie.