6. La Morphogenèse Végétale
Ne pas confondre cytokine (messager chimique intervenant dans le système immunitaire) et cytokinine (hormone végétale).
Les cellules végétales possèdent une paroi, il est néanmoins possible de fabriquer des cellules végétales dépourvues de paroi : les protoplastes.
Le coléoptile est la gaine de tissu entourant le bourgeon terminal des plantules de graminées.
La croissance indéfinie des végétaux s’explique par l’activité mitotique qui existe en permanence dans les méristèmes caulinaires et racinaires.
Les cellules végétales sont totipotentes. Cela signifie qu’une cellule végétale différenciée est capable de revenir à un stade non différencié (embryonnaire), de se diviser et de se différencier en un type cellulaire quelconque pour redonner une plante adulte. Cette propriété est utilisée lors de la culture in vitro.
1. Morphologie des végétaux – Constitution de la paroi
La morphologie ou le port du végétal est l’aspect du végétal. Il dépend de son génotype et de l’environnement (facteurs biotiques et abiotiques). La diversité morphologique des végétaux se traduit par l’allure de l’appareil aérien dans l’espace :
◗ port herbacé : tige feuillée de quelques dizaines de centimètres ;
◗ port buissonnant : jusqu’à 5 m de hauteur ;
◗ port arborescent : tronc (le fût) et branches (le houppier).
Le milieu va orienter la morphologie du végétal de façon durable ou non :
◗ si la modification est acquise au cours de l’évolution et transmise à la descendance, c’est une adaptation au milieu. Le changement est irréversible quelles que soient les nouvelles conditions de l’environnement ;
◗ si le changement morphologique n’est pas héréditaire, c’est une accommodation au milieu. Quand le végétal retrouve son milieu initial, il reprendra sa morphologie d’origine : les changements sont réversibles.
Une des caractéristiques des cellules végétales est de posséder une paroi squelettique ou pecto-cellulosique. En absence de squelette osseux, cette paroi est nécessaire pour maintenir forme et volume au tissu végétal. La paroi est constituée de l’intérieur vers l’extérieur de la cellule par différentes couches qui sont : la paroi secondaire (en contact avec la membrane plasmique), la paroi primaire et la lamelle moyenne.
La lamelle moyenne est constituée de polysaccharides adhésifs appelés pectines. Elle est fabriquée en fin de cytodiérèse et permet de coller les cellules filles les unes aux autres.
La paroi primaire, mince et extensible, est composée de fibrilles de cellulose (20 % maximum) enrobée dans une matrice glucidique (hémicellulose, pectines, etc.) et protéique (extensine, enzymes sensibles aux variations de pH, etc.).
La paroi secondaire, inextensible, est beaucoup plus épaisse que la paroi primaire, elle peut contenir plus de 90 % de cellulose. Elle n’apparaît que chez les cellules adultes.
Il est important de différencier deux caractéristiques des parois végétales : leur plasticité, qui se traduit par une déformation irréversible du végétal, et leur élasticité, qui est une extensibilité réversible.
2. La croissance primaire des végétaux
On distingue plusieurs étapes dans le développement d’un végétal :
◗ la croissance qui se traduit par des modifications quantitatives soit par multiplication cellulaire (augmentation de la masse : la mérèse), soit par allongement cellulaire (augmentation de la taille : l’auxèse) ;
◗ la différenciation cellulaire et l’organogenèse qui montrent des changements qualitatifs du végétal.
Les zones de croissance qui permettent l’allongement des végétaux sont situées dans des territoires spécifiques du végétal :
◗ à l’extrémité des racines, au niveau de l’apex racinaire ;
◗ au niveau des bourgeons terminaux ou axillaires pour les tiges.
La croissance débute dans des territoires spécialisés : les méristèmes. Ce tissu est constitué de cellules indifférenciées à fort pouvoir de division. L’observation au microscope montre des cellules en mitose ou mérèse. Dans ce territoire, les cellules sont de petite taille avec un gros noyau par rapport au volume cellulaire, de nombreuses petites vacuoles sont visibles, la paroi est fine. Ces cellules sont indifférenciées. On retrouve ces méristèmes dans l’apex racinaire (méristème racinaire) et dans les bourgeons apicaux et axillaires (méristème caulinaire).
L’apex racinaire présente trois zones caractéristiques qui se succèdent à partir de son extrémité :
◗ une zone de division cellulaire ou mérèse = méristème (recouvert d’une protection, la coiffe) ;
◗ une zone d’élongation cellulaire ou auxèse ;
◗ une zone de différenciation cellulaire.
Les cellules se multiplient dans le méristème par mitose. Le méristème est généré en permanence par des cellules en division. C’est cette activité permanente des méristèmes qui explique la croissance indéfinie des végétaux. Certaines cellules cessent de se diviser et passent dans la zone d’élongation pour augmenter de taille. Dans ce territoire, les cellules sont très allongées avec une vacuole de plus en plus grande, la paroi cellulaire s’épaissit. Les cellules ayant subi l’élongation vont entrer dans la zone de différenciation pour acquérir les caractères spécifiques en rapport avec leurs futures fonctions.
Les bourgeons contiennent les ébauches des futures tiges et feuilles. La zone de division cellulaire par mitose se situe dans le méristème apical, à l’extrémité du bourgeon. Comme dans l’apex racinaire, la zone d’élongation lui succède au niveau de l’entre-nœud puis vient ensuite la zone de différenciation.
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| Fig. 6-2. |
| Schéma d’un apex racinaire. |
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| Fig. 6-3. |
| Cellule au niveau du méristème. |
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| Fig. 6-4. |
| Cellule dans la zone d’élongation. |
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| Fig. 6-5. |
| Schéma d’un apex caulinaire. |
3. Les mécanismes cellulaires de l’auxèse
L’auxine joue un rôle important dans l’allongement cellulaire ou auxèse. Le premier phénomène qui intervient dans ces modifications repose sur le principe de l’osmose, c’est-à-dire la diffusion d’eau à travers une membrane semiperméable. La diffusion d’eau se fait du milieu le moins concentré (milieu hypotonique) vers le milieu le plus concentré (milieu hypertonique). Les mouvements d’eau se font à partir de ou vers la vacuole. Il existe deux états pour les cellules végétales selon le milieu où elles sont plongées :
◗ cellules plasmolysées. La cellule est dans un milieu hypertonique, l’eau sort de la cellule. Les vacuoles diminuent de volume, la membrane plasmique s’écarte de la paroi. Cet état est souvent fatal pour la cellule ;
◗ cellules turgescentes, état naturel des cellules végétales. La cellule est placée dans un milieu hypotonique, l’eau pénètre dans la cellule, la vacuole est gonflée d’eau. La membrane plasmique exerce une pression permanente sur la paroi = pression de turgescence. En réponse à cette pression, la paroi développe une résistance.
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| Fig. 6-6. |
| Schéma d’une cellule plasmolysée. |
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