11. Hérédité
Ce chapitre permet de suivre le devenir des allèles au cours de la méiose et lors de leur transmission à travers la fécondation. Il a pour but d’interpréter les résultats d’un croisement.
Les principes de l’hérédité reposent sur les travaux de Mendel (moine botaniste autrichien, 1822-1884).
Des individus de lignée pure sont des individus homozygotes pour le ou les caractères étudiés.
Le croisement entre deux lignées pures permet d’obtenir des individus hybrides. Les hybrides sont hétérozygotes.
La génération des parents de lignée pure est notée P. Le croisement conduit à une 1re génération appelée la génération F1. L’autofécondation des individus de la génération F1 donne des individus de génération F2.
Une génération homogène ou uniforme signifie que tous les individus ont le même phénotype.
Les gamètes recombinés sont des gamètes qui possèdent une nouvelle répartition des allèles par rapport au génotype des parents.
Dans les cas de dihybridisme, le test-cross permet de déterminer si les gènes sont indépendants ou liés avec ou sans crossing-over.
Chez la drosophile mâle, lorsque deux gènes sont liés, la gamétogenèse se produit sans crossing-over.
1. Étude du monohybridisme
Dans le cas de monohybridisme, un seul caractère est étudié.
A. Exemple de croisement (travaux de Mendel)
Deux souches de pois de lignée pure sont étudiées : une souche à pois lisse (P1) et une souche à pois ridé (P2). Le résultat du croisement entre ces deux souches donne une génération F1 homogène à pois lisse.
a. Interprétation pour la génération F1
Les parents sont de lignée pure, donc homozygotes pour le caractère étudié.
Le croisement donne la génération F1, 100 % d’individus au phénotype lisse : le phénotype lisse est donc dominant sur le phénotype récessif, ridé.
On choisit (si elle n’est pas indiquée dans l’énoncé) l’écriture des allèles : L pour la forme lisse et r pour l’allèle ridé.
Si aucune indication n’est donnée sur le génotype des parents, le fait que la population F1 soit homogène indique que les parents sont homozygotes (= de lignée pure), ils produisent chacun un seul type de gamète. Les individus F1 sont hétérozygotes de génotype : (L//r). Ils produisent, par méiose, deux types de gamètes en quantités équiprobables : 50 % de (L) et 50 % de (r).
L’autofécondation de F1 conduit à la génération F2 contenant des phénotypes dominant et récessif en proportions respectivement de 3 et 1.
b. Interprétation pour la génération F2
Pour comprendre les résultats obtenus à la génération F2, faire un échiquier de croisement :
Gamètes de la femelle de F1 → Gamètes du mâle de F1 ↓ | L | r |
L phénotype | L//L [L] | L//r [L] |
r phénotype | L//r [L] | r//r [r] |
Les résultats de l’échiquier de croisement laissent apparaître tous les descendants issus de l’autofécondation de F1. Le phénotype dominant est bien de 75 % répartis en 25 % d’individus au génotype homozygote dominant et 50 % d’individus au génotype hétérozygote. Le phénotype récessif est représenté par 25 % de génotype homozygote pour l’allèle r.
Attention : les proportions de chacun des individus de F2 peuvent être déterminées seulement parce que l’on connaît la proportion de chacun des gamètes des individus de F1.
Loi de Mendel = loi de ségrégation des allèles. Par définition, un gamète ne peut contenir que l’une des formes alléliques contenues par le parent. Les deux allèles de chaque caractère héréditaire se séparent lors de la gamétogenèse et se retrouvent dans des gamètes différents. Les gamètes reçoivent une seule copie du gène (passage de 2n à n).
c. Tableau d’interprétation récapitulatif
Pour comprendre les résultats des croisements, il est important de connaître quels sont les individus impliqués dans le croisement et quels sont les gamètes produits par chacun. Ce type de tableau permet de faire la synthèse des éléments du croisement à prendre en compte pour l’interprétation. Certaines des données sont fournies par l’énoncé, les autres devront être obtenues par déduction. Essayer autant que possible de remplir un maximum de cases avant d’interpréter les résultats.
Génération des parents | P1 | P2 |
Phénotype | [L] | [r] |
Génotype | (L//L) | (r//r) |
Gamètes produits (méiose) | (L) | (r) |
1er croisement (fécondation) = génération F1 | P1 × P2 | |
Phénotype | 100 % [L] | |
Génotype | (L//r) | |
Gamètes produits (méiose) | 50 % (L) et 50 % (r) | |
2e croisement, autofécondation de F1 = génération F2 | F1 × F1 | |
Phénotype | 75 % de [L] et 25 % de [r] | |
Génotype | 25 % (L//L), 50 % (L//r) et 25 % (r//r) |
De tels résultats permettent de conclure à un croisement monohybride.
B. Exception : cas de codominance et dominance incomplète
Dans des cas de monohybridisme, il arrive parfois que le croisement de deux lignées pures conduise, en F1, à l’apparition d’un nouveau phénotype. Les résultats de l’autofécondation (F2) montrent la coexistence de 3 phénotypes avec les proportions : 25 % [dominant] (génotype homozygote dominant), 50 % [nouveau phénotype] (génotype hétérozygote) et 25 % [récessif] (génotype homozygote).
L’apparition d’un troisième phénotype en présence de seulement 2 allèles permet de conclure à un cas de codominance ou de dominance incomplète.
2. Le croisement de contrôle ou test-cross
Le test de croisement ou test-cross permet de déterminer le génotype d’un individu (homozygote ou hétérozygote) de phénotype dominant.
Le principe de ce test consiste à croiser un individu au génotype inconnu, phénotype dominant avec un individu homozygote récessif. L’individu homozygote récessif produit un seul type de gamète. Ainsi, les résultats du croisement-test dépendent des gamètes produits par F1 :
◗ si F1 est homozygote, alors il produit 1 seul type de gamète. Le croisement test donnera 100 % de phénotype dominant ;
◗ si F1 est hétérozygote, il produit deux types de gamètes : 50 % de gamètes phénotype dominant et 50 % de gamètes phénotype récessif. Le croisement test fera apparaître 50 % de phénotype dominant (génotype hétérozygote) et 50 % de phénotype récessif (génotype homozygote récessif).
Pour concevoir le tableau explicatif du croisement test, il faut garder à l’esprit qu’ici on cherche à déterminer le génotype d’individu X au phénotype dominant. On notera l’allèle conduisant au phénotype dominant D et l’allèle pour le phénotype récessif d. Ce sont les résultats du croisement qui permettent de trancher quant au génotype de l’individu X.
Si X est D//d | X | Individu homozygote récessif |
Génotype | D//d | d//d |
Gamètes produits | 50 % (D) et 50 % (d) | 100 % (d) |
Croisement test | 50 % (D//d) et 50 % (d//d) |
Si X est D//D | X | Individu homozygote récessif |
Génotype | D//D | d//d |
Gamètes produits | 100 %(D) | 100 %(d) |
Croisement test | 100 % (D//d) |
3. Étude de dihybridisme
L’étude du dihybridisme permet de suivre la transmission simultanée de deux caractères. Elle permet d’illustrer les brassages chromosomiques. Dans cette étude, il faut différencier les cas des gènes indépendants et des gènes liés.
A. Cas des gènes indépendants
Exemple : On croise une drosophile à corps brun et ailes longues avec une drosophile à corps ébène et ailes vestigiales. On obtient une population F1 homogène à corps brun et ailes longues.
a. Interprétation pour la génération F1
La population F1 est homogène : les parents sont donc de lignée pure. Ils produisent chacun un seul type de gamète contenant deux gènes (L, B) et (vg, e).
Le phénotype de F1 est le phénotype dominant, l’allèle aile longue est noté L et l’allèle aile vestigiale conduisant au phénotype récessif est noté vg. De même, l’allèle corps brun est noté B par rapport à l’allèle corps ébène e.
F1 est hétérozygote. Son génotype est (L//vg, B//e). Les différents types de gamètes produits par F1 dépendent de l’effet du brassage interchromosomique en anaphase 1 de méiose.
Chaque gamète est produit en quantités équiprobables (25 %). Le brassage interchomosomique est à l’origine des gamètes recombinés.
b. Autofécondation de F1
Le résultat de l’autofécondation de F1 est visualisé avec un échiquier de croisement :
À la lecture de cet échiquier, les différents phénotypes sont obtenus dans les proportions suivantes :
◗ [L, B] phénotype dominant = 9/16 ;
◗ [vg, e] phénotype récessif = 1/16 ;
◗ [L, e] phénotype recombiné = 3/16 ;
◗ [vg, B] phénotype recombiné = 3/16.
Attention : il est possible de conclure sur les proportions des différents phénotypes seulement parce que les proportions de chaque gamète sont connues.
c. Résultat du croisement test
Un croisement test peut être utilisé pour déterminer le génotype d’un individu à phénotype dominant. Le principe est le même que pour l’étude du monohybridisme : on croise l’individu X à génotype inconnu avec un individu double homozygote récessif. Ce dernier produit un seul type de gamète. Le résultat du croisement dépend donc des gamètes produits par F1.
Si les gènes sont indépendants, F1 produit 4 types de gamètes en quantités équiprobables. Le test-cross donnera donc 4 phénotypes en quantités équiprobables.
d. Conclusion
Transmission simultanée de deux caractères portés par deux gènes A et B possédant chacun 2 allèles A et a pour l’un et B et b pour l’autre. Les gènes sont portés par deux paires de chromosomes différentes.
Parents | P1 | P2 |
Phénotype | [AB] | [ab] |
Génotype | (A//A, B//B) | (a//a, b//b) |
Gamètes | AB | ab |
F1 | P1 × P2 | |
Phénotype de F1 | 100 % [AB] phénotype dominant → A et B sont dominants sur a et b récessifs, les parents sont de races pures. | |
Génotype de F1 | (A//a, B//b) | |
Gamètes produits par F1 | 4 types en proportion 25 % chacun : (AB), (ab), (Ab), (aB) | |
Autofécondation de F1 : F1 × F1 = F2 | 9/16 [phénotype dominant : AB], 3/16 [phénotype recombiné : Ab], 3/16 [phénotype recombiné : aB], 1/16 [phénotype récessif : ab] | |
Test-cross = F1 × double homozygote récessif | Obtention des 4 phénotypes précédents en quantités équiprobables : 25 % [AB], 25 % [Ab], 25 % [aB], 25 % [ab] |