Chapitre 9 Système endocrinien
Le système endocrinien est fait de glandes largement distantes les unes des autres, sans connexions physiques (Fig. 9.1). Les glandes endocrines sont des groupes de cellules sécrétrices, entourées par un réseau étendu de capillaires facilitant la diffusion des hormones (messagers chimiques) des cellules sécrétrices au sang circulant. Elles sont souvent appelées glandes sans canaux car les hormones sont sécrétées directement dans le sang, par lequel elles diffusent. Puis les hormones sont transportées par le sang à un autre organe (organe ou tissu cible), probablement tout à fait éloigné, dont elle influence l’activité cellulaire, en particulier la croissance et le métabolisme.
Les ovaires et les testicules sécrètent après la puberté les hormones du système de reproduction. Leurs fonctions sont décrites dans le chapitre 18. Le placenta, qui permet de nourrir le fœtus en développement durant la grossesse, a également une fonction endocrinienne, décrite au chapitre 5. Les glandes endocrines sont traitées dans les premières sections de ce chapitre. Il existe aussi d’autres hormones qui ne circulent pas vers des organes cibles, mais agissent localement elles sont brièvement passées en revue à la page 236. Les problèmes qui se produisent en cas d’anomalies sont habituellement dus à l’hyper- ou à l’hypoactivité des glandes endocrines ils sont expliqués dans les dernières sections de ce chapitre.
Vue d’ensemble de l’action hormonale
Quand une hormone atteint sa cellule cible, elle se lie à un récepteur spécifique, où elle agit comme un commutateur déclencheur des réactions chimiques ou métaboliques à l’intérieur de la cellule. Les récepteurs des hormones hydrosolubles sont situés sur la membrane cellulaire, ceux des hormones liposolubles sont à l’intérieur de la cellule. Des exemples en sont donnés dans l’encadré 9.1.
Encadré 9.1 Exemples d’hormones liposolubles et hydrosolubles
| Hormones liposolubles | Hormones hydrosolubles |
|---|---|
Le taux d’une hormone dans le sang est variable, et autorégulé à l’intérieur des limites de la normale. Une hormone est libérée en réponse à un stimulus spécifique, et habituellement son action inverse ou négative le stimulus par un mécanisme de rétroaction négative (voir p. 6) (ou de « rétrocontrôle » négatif). Cela peut être contrôlé soit indirectement par libération d’hormone par l’hypothalamus et l’antéhypophyse, ce qui est par exemple le cas des hormones stéroïdiennes et des hormones thyroïdiennes, soit directement par le taux sanguin du stimulus, ce qui est par exemple le cas de l’insuline et du glucagon.
Un mécanisme de rétroaction positive a pour effet d’amplifier la libération de l’hormone jusqu’à ce qu’un processus particulier soit terminé et que le stimulus soit arrêté, ce qui est par exemple le cas de la libération d’ocytocine pendant le travail (p. 7), lors de l’accouchement.
Glande pituitaire et hypothalamus
La glande pituitaire (hypophyse) et l’hypothalamus agissent comme une unité contrôlant l’activité de la plupart des autres glandes endocrines. L’hypophyse siège dans la fosse hypophysaire de l’os sphénoïde, au-dessous de l’hypothalamus auquel elle est rattachée par une tige (Fig. 9.2). De la taille d’un pois, pesant environ 500 mg, elle est faite de trois parties distinctes nées de types cellulaires différents. L’antéhypophyse (adénohypophyse) est une excroissance de l’épithélium glandulaire du pharynx, et la posthypophyse (neurohypophyse) est un prolongement du tissu nerveux cérébral. Un réseau de fibres nerveuses est présent entre l’hypothalamus et la posthypophyse. Une fine bande de tissu constituant le lobe intermédiaire est située entre ces lobes son rôle chez les humains n’est pas connu.
Vascularisation
Influence de l’hypothalamus sur la glande pituitaire
L’influence de l’hypothalamus sur la libération des hormones diffère entre les lobes antérieur et postérieur.
Antéhypophyse
Elle est vascularisée indirectement par du sang artériel ayant déjà traversé un lit capillaire dans l’hypothalamus (Fig. 9.3A). Ce réseau de vaisseaux sanguins forme une partie du système porte pituitaire, qui transporte du sang de l’hypothalamus à l’antéhypophyse, où il entre dans des sinusoïdes à paroi fine, qui sont en contact étroit avec les cellules sécrétrices. En même temps qu’il fournit de l’oxygène et des nutriments, ce sang transporte des hormones de libération et des hormones inhibitrices sécrétées par l’hypothalamus. Ces hormones influencent la sécrétion et la libération d’autres hormones synthétisées dans l’antéhypophyse. Les hormones de libération et celles inhibitrices, qui respectivement stimulent ou inhibent la sécrétion d’hormones antéhypophysaires spécifiques, sont indiquées dans le tableau 9.1.
Tableau 9.1 Hormones de l’hypothalamus, de l’antéhypophyse, et leurs tissus cibles
| Hypothalamus | Antéhypophyse | Glande ou tissu cible |
|---|---|---|
| GHRH | GH | La plupart des tissus de nombreux organes |
| GHRIH | ||
| TRH | TSH | Glande thyroïde |
| CRH | ACTH | Cortex surrénal |
| PRH | PRL | Sein |
| PIH | Inhibition de PRL | Sein |
| LRH ou GnRH |
GHRH = hormone libérant l’hormone de croissance
GH = hormone de croissance (somatotrophine)
GHRIH = hormone inhibant la libération de l’hormone de croissance (somatostatine)
TRH = hormone libérant la TSH
TSH = hormone stimulant la thyroïde
CRH = hormone libérant la corticotrophine (ACTH)
ACTH = hormone adrénocorticotrophique
PRH = hormone libérant la prolactine
PRL = prolactine (hormone lactogénique)
PIH = hormone inhibant la sécrétion de prolactine (dopamine)
LHRH = hormone libérant l’hormone lutéinisante
GnRH = hormone libérant les gonadotrophines
FSH = hormone stimulant le follicule
LH = hormone lutéinisante
Posthypophyse
Elle est formée de tissu nerveux, constituée de cellules nerveuses entourées de cellules de soutien appelées pituicytes. Ces neurones ont leur corps cellulaire dans les noyaux supraoptiques et paraventriculaires de l’hypothalamus, et leur axone est constitutif du faisceau hypothalamo-hypophysaire (Fig. 9.3A). Les hormones posthypophysaires sont synthétisées dans le corps cellulaire des cellules nerveuses elles sont transportées le long des axones, et stockées dans des vésicules situées dans les terminaisons axonales de la posthypophyse (Fig. 9.3B). Leur libération par exocytose est déclenchée par les influx nerveux venus de l’hypothalamus.
Antéhypophyse
Certaines des hormones sécrétées par le lobe antérieur stimulent ou inhibent la sécrétion d’autres glandes endocrines (glandes cibles), alors que d’autres hormones ont un effet direct sur des tissus cibles. Le tableau 9.1. résume les principales relations entre les hormones de l’hypothalamus, de l’antéhypophyse, et des glandes ou des tissus cibles.
La libération d’une hormone antéhypophysaire succède à la stimulation de la glande par une hormone de libération spécifique produite par l’hypothalamus et transportée à l’adénohypophyse par le sang du système des vaisseaux portes. L’ensemble du système est contrôlé par un mécanisme de rétroaction négative. Cela étant, quand le taux de l’hormone dans le sang irriguant l’hypothalamus est bas, l’hormone de libération appropriée est produite, qui stimule la libération par l’antéhypophyse d’une hormone trophique. Celle-ci stimule à son tour la glande cible, qui produit et sécrète son hormone. Il en résulte une élévation du taux sanguin de cette hormone, qui inhibe la sécrétion du facteur de libération par l’hypothalamus (Fig. 9.4).
Hormone de croissance (GH)
C’est l’hormone la plus abondante de celles sécrétées par l’antéhypophyse. Elle stimule la croissance et la division de la plupart des cellules corporelles, mais en particulier celles des os et celles des muscles squelettiques. La croissance corporelle en réponse à la sécrétion de GH est évidente durant l’enfance et l’adolescence ensuite, la sécrétion de GH maintient la masse des os et des muscles squelettiques. Elle contrôle aussi certains métabolismes dans de nombreux organes, par exemple le foie, l’intestin et le pancréas elle stimule la synthèse protéique, en particulier la croissance et la réparation tissulaires favorise le catabolisme des graisses et augmente le taux sanguin du glucose (voir Ch. 12).
Sa libération est stimulée par la GHRH (growth hormone releasing hormone : hormone libérant l’hormone de croissance) et inhibée par la GHRIH (growth hormone release inhibiting hormone : hormone inhibant la libération de l’hormone de croissance, aussi appelée somatostatine), qui sont toutes deux sécrétées par l’hypothalamus. La sécrétion du GH est la plus importante la nuit durant le sommeil l’hypoglycémie, l’exercice et l’anxiété stimulent aussi sa libération. La quantité quotidienne sécrétée présente un pic à l’adolescence, puis diminue avec l’âge. L’inhibition de la sécrétion de GH se produit par un mécanisme de rétroaction négative quand son taux sanguin s’élève, et aussi quand de la GHRIH est libérée par l’hypothalamus. La GHRIH inhibe aussi la sécrétion de TSH et des sécrétions gastro-intestinales, par exemple du liquide gastrique, de la gastrine et de la cholécystokinine (voir Ch. 12).
Hormone stimulant la thyroïde (thyroid stimulating hormone [TSH])
Cette hormone (ou thyréostimuline) est synthétisée par l’antéhypophyse, et sa libération est stimulée par la TRH (thyrotrophin releasing hormone : hormone libérant la thyréostimuline) sécrétée par l’hypothalamus. La TSH stimule la croissance et l’activité de la glande thyroïde, qui sécrète la thyroxine (T4) et la triiodothyronine (T3). La libération de ces deux formes est minimale tôt le matin, et maximale durant la nuit. Leur sécrétion est contrôlée par un mécanisme de rétroaction négative (Fig. 9.4). Quand le taux sanguin des hormones thyroïdiennes est élevé, la sécrétion de TSH diminue, et inversement.
Hormone adrénocorticotrophique (ACTH, corticotrophine)
La CRH (corticotrophine releasing hormone : hormone libérant la corticotrophine) hypothalamique stimule la synthèse et la libération d’ACTH par l’antéhypophyse. L’ACTH augmente la concentration du cholestérol et des stéroïdes dans la corticosurrénale, ainsi que la sécrétion d’hormones stéroïdiennes, en particulier du cortisol.
La sécrétion est également contrôlée par un mécanisme de rétroaction négative, étant inhibée quand le taux sanguin d’ACTH s’élève (Fig. 9.4). L’hypoglycémie, l’exercice et d’autres facteurs de stress tels que les émotions et la fièvre stimulent la sécrétion.
Prolactine
Cette hormone est sécrétée durant la grossesse pour préparer les seins à la lactation (production de lait) après l’accouchement. La sécrétion de prolactine est stimulée par la PRH (prolactin releasing hormone : hormone libérant la prolactine) sécrétée par l’hypothalamus, et elle est inhibée par la PIH (prolactin inhibiting hormone : hormone inhibant la sécrétion de prolactine, ou dopamine) ainsi que par l’élévation du taux sanguin de prolactine. Immédiatement après la naissance, la succion du sein stimule la sécrétion de prolactine, et la lactation. Le taux sanguin élevé qui en résulte est un facteur de réduction de l’incidence de la conception durant la lactation.
Gonadotrophines
Juste avant la puberté, deux gonadotrophines (hormones sexuelles) sont sécrétées en quantités progressivement accrues par l’antéhypophyse en réponse à la LHRH (luteinising hormone releasing hormone : hormone libérant l’hormone lutéinisante), appelée aussi GnRH (gonadotrophin releasing hormone : hormone libérant la gonadotrophine). Au moment de la puberté, la sécrétion augmente, permettant le fonctionnement adulte normal des organes de la reproduction dans les deux sexes, les hormones concernées sont :
Dans les deux sexes
La FSH stimule la production des gamètes (ovules ou spermatozoïdes) par les gonades.
Chez la femme
LH et FSH sont impliquées dans la sécrétion des estrogènes et de la progestérone durant le cycle menstruel (voir Fig. 18.9 et 18.10, p. 472 et 473). Quand le taux sanguin d’estrogènes ou de progestérone s’élève, la sécrétion de LH ou de FSH est inhibée.
Chez l’homme
La LH, également appelée ICSH (intersitial cell stimulating hormone : hormone stimulant la cellule interstitielle), stimule la sécrétion de testostérone par les cellules interstitielles (voir Ch. 18).
Le tableau 9.2 résume les sécrétions hormonales de l’antéhypophyse.
Tableau 9.2 Résumé des hormones sécrétées par l’antéhypophyse, et leurs fonctions
| Hormone | Fonction |
|---|---|
| Hormone de croissance (GH) | Contrôle le métabolisme, favorise la croissance tissulaire, en particulier des os et des muscles |
| Hormone stimulant la thyroïde (TSH) | Stimule la croissance et l’activité de la glande thyroïde, et la sécrétion de T3 et de T4 |
| Hormone adrénocorticotrophique (ACTH) | Stimule la sécrétion des glucorticoïdes par le cortex surrénal |
| Prolactine (PRL) | Stimule la sécrétion du lait par les seins |
| Hormone stimulant le follicule (FSH) | Stimule la production du sperme dans les testicules stimule la sécrétion des estrogènes par les ovaires, la maturation des follicules ovariens, l’ovulation |
| Hormone lutéinisante (LH) | Stimule la sécrétion de la testostérone par les testicules stimule la sécrétion de progestérone par le corps jaune |
Posthypophyse
La structure de la posthypophyse et ses relations avec l’hypothalamus sont expliquées p. 225. L’ocytocine et l’hormone antidiurétique (ADH, ou vasopressine) sont des hormones synthétisées dans le corps cellulaire des cellules nerveuses de l’hypothalamus, puis libérées par les terminaisons axonales dans la posthypophyse (Fig. 9.3B). Ces hormones agissent directement sur des tissus non endocriniens, et leur libération à partir des vésicules synaptiques par exocytose est stimulée par les influx nerveux venus de l’hypothalamus.
Ocytocine
L’ocytocine stimule deux cibles tissulaires pendant et après l’accouchement (naissance) : le muscle lisse utérin, et les cellules musculaires du sein en lactation.
Pendant l’accouchement, des quantités croissantes d’ocytocine sont libérées par la posthypophyse dans le courant sanguin en réponse à la distension croissante, par la tête du bébé, des récepteurs sensibles à l’étirement situés dans le col utérin. Des impulsions sont générées et voyagent vers le centre de contrôle dans l’hypothalamus, stimulant la posthypophyse à libérer plus d’ocytocine. Celle-ci stimule à son tour des contractions utérines plus puissantes, et un étirement du col utérin plus grand à mesure que la tête du bébé est poussée vers l’avant. C’est là un exemple de mécanisme de rétroaction positive, qui s’arrête peu après l’expulsion du bébé, la distension du col utérin étant grandement réduite (Fig. 9.5).
Le processus d’éjection du lait maternel implique également un mécanisme de rétroaction positive. La succion du sein génère des impulsions sensitives transmises du sein à l’hypothalamus. Ces impulsions déclenchent la libération d’ocytocine par la posthypophyse, et l’ocytocine stimule la contraction des cellules myoépithéliales autour des cellules et des canaux glandulaires du sein allaitant, éjectant du lait. La succion inhibe aussi la libération de l’hormone inhibant la sécrétion de prolactine (PIH), prolongeant ainsi la sécrétion de prolactine et la lactation. Le rôle de cette hormone chez l’homme et chez la femme non allaitante n’est toujours pas clair.
Hormone antidiurétique (ADH, vasopressine)
L’hormone antidiurétique a pour principal effet de réduire la diurèse (la diurèse est l’élimination d’urine). L’ADH agit sur les tubes contournés distaux et les tubes collecteurs des néphrons des reins (Ch. 13), augmentant leur perméabilité à l’eau. Il en résulte une réabsorption accrue d’eau ayant été filtrée par le glomérule. La quantité d’ADH sécrétée est déterminée par la pression osmotique du sang circulant au niveau des osmorécepteurs de l’hypothalamus.
Quand la pression osmotique s’élève, comme cela s’observe par exemple en cas de déshydratation ou d’hémorragie, la sécrétion d’ADH augmente. Davantage d’eau est par conséquent résorbée, et la quantité d’urine émise diminue. Cela signifie que l’organisme retient davantage d’eau, et l’élévation de la pression osmotique est alors annulée. Inversement, quand la pression osmotique du sang est basse, par exemple après ingestion d’une grande quantité de liquide, la sécrétion d’ADH diminue, moins d’eau est résorbée par le rein et plus d’urine est émise (voir Fig. 9.11).
Glande thyroïde (Fig. 9.6)
Les lobes, grossièrement en forme de cône, ont environ 5 cm de long et 3 cm de large.
La vascularisation artérielle de la glande est le fait des artères thyroïdiennes supérieure et inférieure, de chaque côté. L’artère thyroïdienne supérieure est une collatérale de l’artère carotide externe, et l’artère thyroïdienne inférieure est une collatérale de l’artère subclavière.
Le retour veineux se fait par les veines thyroïdiennes, qui se drainent dans les veines jugulaires internes.
Deux glandes parathyroïdes siègent à la face postérieure de chaque lobe, parfois enchâssées dans le tissu thyroïdien. Le nerf laryngé récurrent est de chaque côté proche du lobe thyroïdien, et à droite il est également proche de l’artère thyroïdienne inférieure (voir Fig. 9.9).
La glande est faite d’un épithélium cubique formant des follicules sphériques. Ceux-ci sécrètent et stockent la colloïde, matériel protéique gluant (Fig. 9.7). Entre les follicules, d’autres cellules isolées ou en petits groupements sont présentes : les cellules parafolliculaires, appelées aussi cellules C, qui sécrètent une hormone, la calcitonine.
Thyroxine et triiodothyronine
L’iode est essentiel pour la formation des hormones thyroïdiennes, la thyroxine (T4) et la triiodothyronine (T3), numérotées ainsi car ces molécules contiennent quatre et trois atomes de l’élément iode respectivement. Les principales sources de l’iode corporel sont les fruits de mer, les légumes ayant poussé sur un sol riche en iode, et le sel de table iodé. La glande thyroïde prélève sélectivement l’iode du sang, processus appelé piégeage de l’iode.
Les hormones thyroïdiennes sont synthétisées sous la forme d’un volumineux précurseur appelé thyroglobuline, qui est le principal constituant de la colloïde. La libération de T3 et de T4 dans le sang est stimulée par la TSH (thyroid stimulating hormone : hormone stimulant la thyroïde) sécrétée par l’antéhypophyse.
La sécrétion de la TSH est stimulée par la TRH (thyrotrophin releasing hormone : hormone libérant la TSH) sécrétée par l’hypothalamus, et la sécrétion de la TRH est stimulée par l’exercice, le stress, la malnutrition, le taux plasmatique bas du glucose et le sommeil. Le taux de sécrétion de la TSH dépend du taux plasmatique de T3 et de T4, car ces hormones affectent la sensibilité de l’antéhypophyse à la TRH. Par le mécanisme de rétroaction négative, un taux élevé de T3 et de T4 abaisse la sécrétion de la TSH un taux bas l’élève (Fig. 9.8). Quand l’apport d’iode est déficient, il se produit une hypersécrétion de TSH et les cellules thyroïdiennes prolifèrent, la glande augmente de volume (goitre, voir Fig. 9.16). La sécrétion de T3 et de T4 débute vers le troisième mois de la vie fœtale, et elle augmente à la puberté, ainsi que chez les femmes en âge de procréer, en particulier durant la grossesse. Par ailleurs, elle reste tout à fait constante tout au long de la vie.
Figure 9.8 Régulation de la sécrétion de la thyroxine (T4) et de la triiodothyronine (T3) par mécanisme de rétroaction négative.
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