Chapitre 8 Les sens

Les sens que sont l’ouïe, la vue, l’odorat et le goût ont tous des récepteurs sensoriels spécialisés (terminaisons nerveuses) hors du cerveau. Ils sont présents dans les oreilles, les yeux, le nez et la bouche. L’oreille est également impliquée dans le maintien de l’équilibre. Les influx nerveux arrivant dans le cerveau y subissent des processus complexes d’intégration et de coordination, aboutissant à la perception de l’information sensorielle et à diverses réponses corporelles et hors du corps. Jusqu’à 80 % de nos perceptions proviennent de stimulus sensitifs.

Les premières sections de ce chapitre abordent les sens, les suivantes décrivant les problèmes qui surviennent quand des troubles interviennent dans les structures impliquées dans l’audition et la vision.

Audition et oreille

Objectifs pédagogiques

Après avoir étudié ce paragraphe, vous devriez être capable :

de décrire la structure des oreilles externe, moyenne et interne ;

d’expliquer la physiologie de l’audition.

L’oreille est l’organe de l’audition ; elle est aussi impliquée dans l’équilibre. Elle est innervée par le 8^e nerf crânien, plus précisément par la partie cochléaire du nerf vestibulocochléaire, stimulée par les vibrations dues aux ondes sonores.

À l’exception du pavillon de l’oreille, les structures qui forment l’oreille sont encloses dans la portion pétreuse de l’os temporal.

La membrane du tympan (Fig. 8.2) sépare complètement le conduit auditif externe de l’oreille moyenne. De forme ovalaire, un peu plus large en haut, elle est formée par trois types de tissus : la couche externe est faite de peau sans poils, la couche moyenne de tissu fibreux, et la couche interne d’une muqueuse en continuité avec celle de l’oreille moyenne.

Figure 8.2 Membrane tympanique .

Microscopie à balayage électronique en couleur montrant le malleus et l’incus.

Oreille moyenne (caisse du tympan)

C’est une cavité de forme irrégulière remplie d’air, située dans la partie pétreuse de l’os temporal. La cavité, son contenu et les sacs d’air qui s’y ouvrent sont bordés par un épithélium simple pavimenteux, ou cuboïdal.

La paroi latérale (externe) de l’oreille moyenne est formée par la membrane du tympan.

Le toit et le plancher sont formés par l’os temporal .

La paroi postérieure est formée par l’os temporal, avec des orifices conduisant à l’antre mastoïdien, par lequel l’air passe dans les cellules aériques contenues dans le processus mastoïde.

La paroi médiale (interne) est une mince épaisseur d’os temporal, dans laquelle se situent deux orifices :

• la fenêtre du vestibule ;

• la fenêtre de la cochlée (voir Fig. 8.6).

Figure 8.6 Transmission des ondes sonores.

A. L’oreille, avec la cochlée non enroulée. B. Résumé de la transmission.

La fenêtre du vestibule est fermée par une partie d’un petit os appelé stapès, et la fenêtre de la cochlée par un fin feuillet de tissu fibreux.

L’air arrive dans la cavité par le canal (conduit) pharyngo-tympanique (trompe auditive), qui s’étend depuis le nasopharynx. Long d’environ 4 cm, il est bordé par un épithélium cilié (NdT : épithélium pseudostratifié cilié). La présence d’air à la pression atmosphérique des deux côtés de la membrane tympanique est maintenue par le conduit pharyngo-tympanique ; elle permet à la membrane de vibrer quand une onde sonore vient la frapper. Le conduit pharyngo-tympanique est normalement fermé mais, quand la pression de part et d’autre de la membrane tympanique devient inégale, par exemple à haute altitude, elle est ouverte par la déglutition ou par le bâillement, et de l’air pénètre dans les oreilles, rendant à nouveau égales les pressions.

Chaîne des osselets (Fig. 8.3)

Les os auditifs sont trois très petits os qui ne mesurent que quelques millimètres s’étendant à travers l’oreille moyenne, de la membrane tympanique à la fenêtre du vestibule (Fig. 8.1). Ils forment une série d’articulations, étant mobilisables l’un sur l’autre et sur la paroi médiale de la caisse, au niveau de la fenêtre ovale. Ils sont appelés en fonction de leur forme.

Figure 8.3 Chaîne des osselets auditifs .

Oreille interne (Fig. 8.4)

L’oreille interne, ou labyrinthe de l’oreille, contient les organes de l’audition et de l’équilibre. On lui décrit généralement deux parties, le labyrinthe osseux et le labyrinthe membraneux.

Figure 8.4 Oreille interne .

Le labyrinthe membraneux dans le labyrinthe osseux.

Labyrinthe osseux

C’est une cavité à l’intérieur de l’os temporal, délimitée par le périoste. Il est plus grand que le labyrinthe membraneux, qu’il englobe et qui s’adapte à lui, comme un tube dans un tube. Entre les labyrinthes osseux et membraneux se trouve un liquide aqueux appelé périlymphe ; un liquide aqueux semblable, l’endolymphe, remplit le labyrinthe membraneux.

Le labyrinthe osseux comprend :

• le vestibule ;

• la cochlée ;

• trois canaux semi-circulaires .

Cochlée

Une section transversale de la cochlée (Fig. 8.5) présente trois compartiments :

• la rampe vestibulaire ;

• la rampe médiane, ou conduit cochléaire ;

• la rampe tympanique.

Figure 8.5 Coupe transversale de la cochlée , montrant l’organe spiral (de Corti).

Dans une section transversale, la cochlée osseuse présente deux compartiments contenant de la périlymphe : la rampe vestibulaire, qui naît à la fenêtre du vestibule, et la rampe tympanique, qui se termine à la fenêtre de la cochlée. Les deux compartiments sont en continuité, et la figure 8.6 montre les relations entre ces structures. Le conduit cochléaire est une partie du labyrinthe membraneux ; sa forme est triangulaire. Sur la membrane basilaire, située à la base du triangle (sur la paroi inférieure du conduit cochléaire), se trouvent des cellules de soutien et des cellules ciliées cochléaires contenant des récepteurs auditifs. Ces cellules forment l’organe spiral ou organe de Corti , organe sensoriel qui répond aux vibrations en initiant des influx nerveux perçus comme des sons dans le cerveau. Les récepteurs auditifs sont les dendrites des fibres nerveuses efférentes (sensitives), qui s’associent pour former la partie cochléaire (auditive) du nerf vestibulocochléaire (8^e nerf crânien) ; celui-ci passe par un orifice de l’os temporal (NdT : méat acoustique interne, où passent également le nerf facial et l’artère labyrinthique) ; les fibres cochléaires atteignent les noyaux cochléaires du tronc cérébral, où elles s’articulent avec des fibres qui traversent la ligne médiane et qui s’articulent elles-mêmes dans le tubercule quadrijumeau inférieur avec des fibres allant au corps géniculé médial (interne), d’où partent les radiations auditives allant au cortex auditif du lobe temporal (voir Fig. 7.21, p. 161) ; certaines fibres nées des noyaux cochléaires restent homolatérales, et par conséquent chaque cortex auditif reçoit des influx venant des deux organes de Corti (NdT : donc des deux oreilles).

Physiologie de l’audition

Chaque son produit des ondes sonores ou vibrations dans l’air, qui voyagent à la vitesse d’environ 332 mètres par seconde. Le pavillon de l’oreille, en raison de sa forme, concentre les ondes et les dirige dans le méat auditif externe, amenant ainsi la membrane tympanique à vibrer. Les vibrations de la membrane tympanique sont transmises et amplifiées dans l’oreille moyenne par la mobilisation des osselets (Fig. 8.6). À l’extrémité médiale de la chaîne, la platine du stapès ainsi mobilisée présente des mouvements de va-et-vient dans la fenêtre du vestibule, qui entraînent des ondes liquidiennes dans la périlymphe de la rampe vestibulaire. Une partie de ces ondes est transmise le long de la rampe vestibulaire et de la rampe tympanique, mais la plus grande partie est transmise dans le conduit cochléaire. Il en résulte une onde correspondante dans l’endolymphe, entraînant la vibration de la membrane basilaire et la stimulation des récepteurs des cellules ciliées de l’organe spiral. Les influx nerveux ainsi générés gagnent le cerveau par la partie cochléaire (auditive) du nerf vestibulocochléaire (8^e nerf crânien). L’onde liquidienne est finalement consommée dans l’oreille moyenne par la vibration de la membrane de la fenêtre de la cochlée. Le nerf vestibulocochléaire transmet des influx aux noyaux auditifs dans la médulla, où ils font synapse, avant d’être conduits à l’aire auditive dans le lobe temporal des hémisphères cérébraux (voir Fig. 7.21, p. 161). Comme certaines fibres se croisent dans la médulla et que d’autres restent du même côté, les aires auditives droite et gauche des hémisphères cérébraux reçoivent des influx des deux oreilles.

Les ondes sonores ont des caractéristiques de hauteur et d’intensité (Fig. 8.7). La hauteur est déterminée par la fréquence des ondes sonores, mesurée en Hertz (Hz). Les sons de différentes fréquences stimulent la membrane basilaire (Fig. 8.6A) à différents endroits sur sa longueur, ce qui permet la discrimination de la hauteur.

Figure 8.7 Comportement des ondes sonores.

A. Fréquence différente, mais même amplitude. B. Amplitude différente, mais même fréquence.

L’intensité dépend de la magnitude des ondes sonores, mesurée en décibels (dB). Plus l’amplitude de l’onde créée dans l’endolymphe est grande, plus la stimulation des récepteurs auditifs dans les cellules ciliées de l’organe spiral est grande, ce qui permet l’audition du volume. Une exposition au long cours à un bruit très intense entraîne une perte d’audition, en particulier s’il est prolongé, car il lèse les cellules ciliées de l’organe spiral.

Équilibre et oreille

Objectif pédagogique

Après avoir étudié ce paragraphe, vous devriez être capable :

de décrire la physiologie de l’équilibre.

Canaux semi-circulaires et vestibule (Fig. 8.4)

Les canaux semi-circulaires n’ont pas de fonction auditive, bien qu’ils soient étroitement associés à la cochlée. Ils informent sur la position de la tête dans l’espace, contribuant au maintien de la posture et de l’équilibre.

Il y a trois canaux semi-circulaires, disposés chacun dans l’un des trois plans de l’espace. Ils sont situés au-dessus et en arrière du vestibule de l’oreille interne, dans lequel ils s’ouvrent.

Les canaux semi-circulaires, comme la cochlée, sont constitués par une cavité osseuse, contenant des sacs ou conduits membraneux séparés de la paroi osseuse par la périlymphe.

L’utricule est un sac membraneux faisant partie du vestibule, et les trois conduits semi-circulaires membraneux s’ouvrent dans l’utricule à leur extrémité dilatée, ou ampoule. Le saccule est une partie du vestibule, qui communique avec l’utricule et avec la cochlée.

De fines cellules épithéliales spécialisées présentant de minuscules prolongements, appelées cellules ciliées, sont présentes sur les parois de l’utricule, du saccule et des ampoules. Dans les cellules ciliées, il y a des récepteurs sur les terminaisons de filets nerveux, qui se groupent pour former la partie vestibulaire du nerf vestibulocochléaire.

Physiologie de l’équilibre

Les canaux semi-circulaires et le vestibule (utricule et saccule) sont concernés par l’équilibration. Toute modification de la position de la tête entraîne des mouvements de la périlymphe et de l’endolymphe incurvant les cellules ciliées, ce qui stimule les récepteurs sensitifs de l’utricule, du saccule et des ampoules. Les influx nerveux qui en résultent sont transmis au nerf vestibulaire, qui rejoint le nerf cochléaire pour former le nerf vestibulocochléaire. La branche vestibulaire atteint d’abord les noyaux vestibulaires du tronc cérébral, où ses fibres font relais avec des cellules nerveuses dont les axones gagnent le cervelet.

Le cervelet reçoit également des influx nerveux provenant des yeux et de propriocepteurs (récepteurs sensitifs) des muscles squelettiques et des articulations. Les influx de ces trois origines sont coordonnés, et les influx nerveux efférents atteignent les hémisphères cérébraux et les muscles squelettiques. Il en résulte la prise de conscience de la position du corps, le maintien de la position verticale et la fixation des yeux sur un point donné indépendamment des mouvements de la tête (NdT : ces actions sont inconscientes, réflexes, assumées par des fibres parties des noyaux vestibulaires et allant à la moelle spinale par le faisceau vestibulospinal, aux noyaux des nerfs III, IV et VI innervant les muscles oculaires extrinsèques).

Vue et œil

L’œil est l’organe de la vision. Il est situé dans la cavité orbitaire, et d’où part le nerf optique (2^e nerf crânien).

Il est presque sphérique, d’environ 2,5 cm de diamètre. L’espace entre l’œil et la cavité orbitaire est occupé par du tissu cellulograisseux. Les parois de l’orbite et la graisse contribuent à protéger l’œil des traumatismes.

Les deux yeux sont structuralement séparés mais, contrairement aux oreilles, leurs activités sont coordonnées, si bien qu’ils fonctionnent en paire. Il est possible de voir avec un seul œil (vision monoculaire), mais la vision tridimensionnelle est touchée quand un seul œil est utilisé, et en particulier l’appréciation des distances est altérée.

Structure (Fig. 8.8)

Les parois de l’œil sont faites de trois couches tissulaires :

• la couche externe, fibreuse : sclère, et cornée ;

• la couche moyenne, vasculaire, ou tractus uvéal : choroïde, corps ciliaire et iris ;

• la couche interne, nerveuse : rétine.

Figure 8.8 Coupe de l’œil.

Les structures à l’intérieur du globe oculaire comprennent le cristallin, l’humeur aqueuse et le corps vitré.

Sclère et cornée

La sclère, ou blanc de l’œil (ou sclérotique), forme la couche tissulaire la plus superficielle des faces postérieure et latérales du globe oculaire ; elle se continue en avant par la cornée, transparente. Il s’agit d’une membrane fibreuse ferme qui maintient la forme de l’œil, et sur laquelle s’attachent les muscles oculaires extrinsèques de l’œil (p. 213).

En avant, la sclère se prolonge par une membrane épithéliale claire, transparente, la cornée. Les rayons lumineux traversent la cornée pour atteindre la rétine. La cornée est convexe vers l’avant ; elle est impliquée dans la réfraction (inclinaison) des rayons lumineux destinée à les focaliser sur la rétine.

Choroïde (Fig. 8.8 et 8.9)

La choroïde borde les cinq-sixièmes postérieurs de la surface interne de la sclère. Elle est très riche en vaisseaux sanguins, et sa couleur est brun chocolat foncé. La lumière entre dans l’œil par la pupille, stimule les terminaisons nerveuses de la rétine, puis est absorbée par la choroïde.

Corps ciliaire

Le corps ciliaire est le prolongement antérieur circulaire de la choroïde ; il est constitué par le muscle ciliaire (fibres musculaires lisses) et par des cellules épithéliales sécrétrices. Étant donné que beaucoup de fibres musculaires lisses sont circulaires, le muscle ciliaire agit comme un sphincter. Le cristallin est attaché au corps ciliaire par des ligaments suspenseurs radiaires, semblables aux rayons d’une roue (Fig. 8.10). La contraction et le relâchement des fibres du muscle ciliaire, qui sont attachées à ces ligaments, contrôlent la forme du cristallin. Les cellules épithéliales sécrètent un liquide aqueux, l’humeur aqueuse, dans le segment antérieur de l’œil , c’est-à-dire dans l’espace compris entre le cristallin et la cornée (chambres postérieure et antérieure ) (Fig. 8.8). Le corps ciliaire est innervé par des fibres parasympathiques du nerf oculomoteur (3^e nerf crânien, nerf moteur oculaire commun). Sa stimulation entraîne la contraction du muscle ciliaire, et l’accommodation de l’œil (p. 210).

Figure 8.10 Cristallin et ligament suspenseur vus de face.

L’iris a été enlevé.

Iris

L’iris est la partie colorée visible de l’œil, s’étendant en avant depuis le corps ciliaire, siégeant derrière la cornée et devant le cristallin. Il divise le segment antérieur de l’œil en chambres antérieure et postérieure, qui contiennent l’humeur aqueuse sécrétée par le corps ciliaire. C’est une structure circulaire composée de cellules pigmentées et de deux couches de fibres musculaires lisses, l’une circulaire (NdT : formant le muscle sphincter de la pupille ou de l’iris) et l’autre radiaire (NdT : formant le muscle dilatateur de la pupille) (Fig. 8.9). Il présente en son centre un orifice, appelé pupille.

Figure 8.9 Choroïde , corps ciliaire et iris .

Vue de face.

L’iris est innervé par des fibres sympathiques et par des fibres parasympathiques. La stimulation parasympathique contracte la pupille, la stimulation sympathique la dilate (voir Fig. 7.46 et 7.47, p. 180 et 181).

La couleur de l’iris est génétiquement déterminée, et elle dépend du nombre de cellules pigmentées présentes. Les albinos n’ont pas de cellules pigmentées, et les personnes aux yeux bleus en ont moins que celles aux yeux bruns.

Cristallin (Fig. 8.10)

Le cristallin est un corps circulaire biconvexe très élastique, siégeant immédiatement derrière la pupille. Il est fait de fibres encloses dans une capsule, et il est attaché au corps ciliaire par le ligament suspenseur. Son épaisseur est contrôlée par le muscle ciliaire, jouant par l’intermédiaire du ligament suspenseur. Quand les fibres circulaires du muscle ciliaire se contractent, celui-ci allège la tension qu’il exerce sur le ligament suspenseur du cristallin, qui accroît ainsi son épaisseur (NdT : devenant donc plus convexe). Plus l’objet à regarder est proche, plus le cristallin devient épais (convexe) afin de permettre la focalisation (NdT : c’est-à-dire la formation de l’image de l’objet sur la rétine).

Le cristallin incline (réfracte) les rayons lumineux réfléchis par les objets devant l’œil. C’est la seule structure de l’œil capable de faire varier son pouvoir de réfraction, ce qu’il fait en modifiant son épaisseur.

Rétine

La rétine est la couche la plus profonde de la paroi de l’œil (Fig. 8.8). C’est une structure extrêmement délicate, bien adaptée à la stimulation par les rayons lumineux. Elle est faite de plusieurs couches de corps cellulaires nerveux et de leurs axones, reposant sur une couche pigmentée de cellules épithéliales (ou épithélium pigmentaire) séparée de la choroïde par la membrane de Bruch (couche de la face profonde de la choroïde). La couche hautement sensible à la lumière est celle des cellules sensorielles réceptrices, bâtonnets et cônes, lesquels contiennent des pigments photosensibles, qui convertissent la lumière en influx nerveux

La rétine borde environ les trois-quarts du globe oculaire ; elle est la plus épaisse en arrière, et elle s’amincit de plus en plus vers l’avant pour se terminer juste derrière le corps ciliaire. La macula, ou tache jaune (Fig. 8.11 et 8.12), se trouve près du centre de la partie postérieure de la rétine. La fovea centralis est une petite dépression de la rétine située au centre de cette partie, ne comportant que des cônes (NdT : la fovea est située sur l’axe visuel de l’œil, l’acuité visuelle y est maximale). Vers la partie antérieure de la rétine, il y a moins de cônes que de bâtonnets (Fig. 8.11).