8 Classe des Gymnospermes ou Plantes à ovules nus

Caractères généraux

Malgré l’abondance de certaines espèces comme le Pin sylvestre et l’Épicéa, cette classe ne comporte que 790 espèces réparties en 12 familles. Les Gymnospermes (du grec gumnos, nu et sperma, graine) ont des ovules nus, portés par une écaille plane dite ovulifère ou séminale ; les grains de pollen, véhiculés par le vent, atteignent le micropyle et germent au sommet du nucelle. Dans la graine, le tissu de réserve est représenté par le prothalle femelle ou endosperme, formé avant la fécondation. L’embryon dicotylé peut devenir secondairement polycotylé chez certaines espèces, (par exemple on compte jusqu’à 15 cotylédons chez le Pin parasol ).

Les Gymnospermes sont toutes ligneuses, à cycle de développement s’étalant sur plusieurs années. Leur longévité peut être élevée ; le Pin longue-vie (Pinus longaeva) vit plus de 4 000 ans.

On distingue les gymnospermes archaïques ou protogymnospermes , des Gymnospermes typiques, les Conifères ou Pinopsides et trois genres évolués, Éphèdre, Gnète et Welwitschie, réunis dans un clade , les Gnétopsides (fig. 8.1).

Fig. 8.1 Cladogramme des Gymnospermes (encadré).

Les protogymnospermes actuels comprennent les Cycadopsides puis les Ginkgoopsides. Les Gnétopsides, d’abord considérées comme un clade-frère des Angiospermes, sont rapprochées des Pinopsides .

Grade des protogymnospermes

Les protogymnospermes ou gymnospermes archaïques comprennent deux clades basaux : les Cycadopsides et les Ginkgoopsides , représentés actuellement par des espèces relictuelles, notamment des Cycas et alliées (fig. 8.3 et 8.4) et le Ginkgo biloba (fig. 8.4) autrefois, en particulier à la fin de l’ère primaire et pendant toute l’ère secondaire, ces clades étaient beaucoup diversifiés avec notamment les « fougères à graines » et les Bennettitales (fig. 10.5)

Ces deux clades survivants présentent de nombreux caractères ancestraux.

Comme chez les ptéridophytes, la fécondation se réalise en milieu liquide : toutefois, l’eau nécessaire au déplacement des anthérozoïdes n’est plus fournie par le milieu mais par la liquéfaction de la partie supérieure du nucelle qui surmonte les archégones (fig. 7.2).

Le développement de l’embryon a lieu dans l’ovule tombé à terre ; sa croissance est continue comme chez les ptéridophytes : il n’y a pas d’interruption dans le développement : la jeune plantule s’enracine dans le sol et donne un nouvel individu.

On dit encore que les Cycadopsides et les Ginkgoopsides sont ovipares, c’est-à-dire que les ovules prennent l’aspect et le volume de graine avant que la fécondation ait eu lieu et que l’embryogenèse se produit seulement quand les ovules se sont détachés de la plante mère.

L’appareil végétatif présente également de nombreux traits primitifs ; diécie (fig. 8.2), dichotomie des nervures de la feuille de Ginkgo, port de fougère chez les Cycadales , enroulement en crosse des folioles de Cycas , présence de trachéides à ponctuations scalariformes …

Fig. 8.2 Cycle biologique des Spermatophytes dioïques.

Les prothalles mâles ou femelles (hétéroprothallie) sont engendrés par des spores sexuées produites sur des sporophytes différents (hétérosporophytie ou diécie), eux-mêmes mâles ou femelles. En trait gras : sporophytes ; en traits fins : prothalles ; R.C. : méiose ; γ : gamètes.

Les Cycas et genres voisins (210 espèces actuelles) des pays chauds ressemblent à des fougères arborescentes. Les feuilles sporangifères évoquant les feuilles végétatives (fig. 8.3), plusieurs traits de gigantisme – très grandes feuilles, fort diamètre des troncs, ovules gros comme des œufs de pigeon (fig. 8.4), anthérozoïdes perceptibles à l’œil nu… – sont des marques de l’ancienneté d’un groupe presqu’éteint.

Fig. 8.3 Cycadopsides .

Port de l’un des genres caractéristiques du groupe (Zamia).

Fig. 8.4 A : feuille sporangifère femelle de Cycas dont la structure est encore proche de celle d’une feuille végétative : le limbe est penné et encore chlorophyllien (ov, ovules ; p, pétiole d’une feuille végétative). B : Ginkgo, rameau et ovules mûrs.

Le Ginkgo (fig. 8.4) est un arbre ramifié dont le port est plus ou moins conique suivant que le pied est mâle ou femelle ; ses feuilles sont caduques.

Les Ginkgoopsides existaient déjà au Permien (ère Primaire) : à la fin de l’ère Tertiaire le Ginkgo couvrait une grande partie de l’hémisphère Nord dont la France. Aujourd’hui on ne le trouve en Europe que dans les parcs où il a été introduit à la fin du xviii^e siècle. Réfugié en Asie, on ne le rencontre plus que cultivé autour des pagodes et il n’a vraisemblablement survécu qu’en raison de la protection de l’homme. Le Ginkgo est donc un genre relique. Sa longévite à l’échelle géologique en fait un genre panchronique (du grec pan, tout et khronos, temps). Les ginkgolides, substances extraites des feuilles, possèdent des activités vasodilatatrices cérébrales.

Pinopsides ³² ou Conifères

Caractères généraux

Les Pins – Pin sylvestre (fig. 8.5, 8.7 et 8.8) – les Sapins sont de bons exemples de Conifères. Il en existe 510 espèces.

De façon générale, ce sont des plantes ligneuses, arbres essentiellement ou arbustes, à port conique caractéristique, la fixation au sol se faisant par une racine principale en pivot. Leurs tissus sécrètent souvent des oléorésines, qui se rassemblent dans des canaux sécréteurs à résine, d’où le nom de « résineux » qui leur est donné par les forestiers (en opposition aux « feuillus »).

Leurs feuilles sont, soit en forme d’aiguilles comme chez les Pins et Sapins , soit en forme d’écailles, plus ou moins appliquées sur la tige, comme chez les Cyprès (fig. 8.6) ; parfois plates et lancéolées chez les Podocarpus (fig. 8.6), genre caractéristique de l’hémisphère Sud. Chez les Pins, écailles (devenues non chlorophylliennes) et aiguilles vertes coexistent, les premières couvrant les rameaux longs, les secondes groupées par 2 à 5 (selon les espèces) sur des rameaux courts. La figure 8.5, relative au Pin sylvestre , montre des aiguilles réunies par deux.

Fig. 8.5 Pin sylvestre .

A : extrémité d’une branche portant trois générations successives de cônes femelles et, sur un rameau latéral, un épi de cônes mâles. B : jeune cône femelle. C : épi de cônes mâles.

Ces feuilles vivent plusieurs années (2 à 4 ans, parfois plus) : aussi les Conifères , à quelques exceptions près (Mélèze (fig. 8.6), Cyprès-chauve ) (fig. 8.6) sont des arbres toujours verts. Ces feuilles, généralement coriaces et vernissées, résistent à la sécheresse et au gel : elles assimilent le dioxyde de carbone par des températures basses, en dessous de zéro degré. Cela explique que les Conifères soient dominants dans les régions froides et les montagnes.