Corps cellulaires

La taille et la forme des neurones sont extrêmement variables, mais ceux-ci sont tous trop petits pour être vus à l’œil nu. Les corps cellulaires forment la substance grise du système nerveux ; ils sont présents à la périphérie du cerveau et au centre de la moelle spinale. Des groupements de corps cellulaires sont appelés noyaux dans le système nerveux central, et ganglions dans le système nerveux périphérique. Les noyaux gris centraux (ganglions de la base) des hémisphères cérébraux (p. 161) représentent une importante exception.

Axones et dendrites

L’axone et les dendrites sont des extensions du corps cellulaire ; ils forment la substance blanche du système nerveux. Les axones sont présents dans la profondeur du cerveau, et ils sont groupés en tractus ou faisceaux dans la périphérie de la moelle spinale. À l’extérieur du cerveau et de la moelle spinale, ils sont appelés nerfs (quand ils sont groupés), ou fibres nerveuses.

Axones

Chaque cellule nerveuse n’a qu’un seul axone, qui débute à une zone conique du corps cellulaire, le cône d’implantation de l’axone. Il transporte l’influx nerveux né dans le corps cellulaire. Il est habituellement plus long que les dendrites, atteignant parfois 100 cm.

Structure d’un axone

La membrane d’un axone, appelée axolemme, entoure l’extension axonale du corps cellulaire.

Neurones myélinisés

Les axones de gros calibre et ceux des nerfs périphériques sont entourés par une gaine de myéline (Fig. 7.3A). Celle-ci est faite d’une série de cellules de Schwann disposées les unes après les autres sur toute la longueur de l’axone. Chaque cellule entoure plusieurs fois complètement l’axone, si bien que celui-ci est entouré par plusieurs couches concentriques de membrane plasmique de la cellule de Schwann. Entre les couches de membrane plasmique se trouve une petite quantité de substance lipidique appelée myéline. La couche la plus superficielle de la membrane plasmique de la cellule de Schwann est appelée neurilemme. Il existe de minuscules aires d’axolemme exposé entre les cellules de Schwann (aires non recouvertes par ces cellules), appelées nœuds de Ranvier (nœuds de la neurofibre), qui contribuent à la transmission rapide des impulsions nerveuses dans les neurones myélinisés (Fig. 7.2). La figure 7.4 montre une coupe de fibre nerveuse au niveau d’un nœud de Ranvier, où une zone non myélinisée est clairement visible.

Figure 7.3 Disposition de la myéline.

A. Neurone myélinisé. B. Neurone non myélinisé. C. Longueur d’un axone myélinisé.

Figure 7.4 Nœud de Ranvier.

Microscopie à balayage électronique en couleur d’une fibre nerveuse myélinisée en coupe longitudinale. Le tissu nerveux est montré en bleu, la myéline en rouge.

Neurones non myélinisés

Les fibres postganglionnaires et certaines petites fibres du système nerveux central sont non myélinisées (amyéliniques). Un certain nombre d’axones de ce type sont enchâssés dans la membrane plasmique des cellules de Schwann (Fig. 7.3B). Les cellules de Schwann adjacentes sont alors étroitement associées, et il n’y a pas d’axolemme exposé. La vitesse de transmission de l’influx nerveux est significativement plus faible dans les fibres non myélinisées que dans celles myélinisées.

Dendrites

Les dendrites sont les nombreux petits prolongements qui reçoivent des influx nerveux et les transportent vers d’autres corps cellulaires. Ils ont la même structure que les axones, mais ils sont habituellement plus courts et ramifiés. Dans les neurones moteurs, ils forment une partie des synapses (voir Fig. 7.7) et, dans les neurones sensitifs, ils forment les récepteurs sensitifs qui répondent aux stimulus.

Figure 7.6 Simple propagation d’un influx dans une fibre nerveuse non myélinisée.

Les flèches indiquent la direction de la transmission de l’influx.

Influx nerveux (potentiel d’action)

Un influx (ou impulsion nerveuse) est initié par la stimulation de terminaisons nerveuses sensitives, ou par la transmission d’un influx provenant d’un autre nerf. La transmission de l’influx, ou potentiel d’action, est due au mouvement d’ions à travers la membrane de la cellule nerveuse. Au repos, la membrane de la cellule nerveuse est polarisée en raison de différences dans les concentrations des ions de part et d’autre de la membrane. Cela veut dire que la charge électrique de chaque côté de la membrane est différente, différence appelée potentiel de membrane de repos. Au repos, la charge à la face externe de la membrane est positive, et à la face interne, négative. Les principaux ions impliqués sont :

Au repos, ces ions ont en permanence tendance à diffuser selon leur gradient de concentration, c’est-à-dire à sortir de la cellule pour le K⁺ et à y entrer pour le Na⁺. Quand le nerf est stimulé, la perméabilité de la membrane cellulaire du nerf à ces ions se modifie. Initialement, le Na⁺ du liquide extracellulaire passe dans le neurone, et cette dépolarisation crée un influx nerveux ou potentiel d’action. La dépolarisation se propage très rapidement de proche en proche, permettant la conduction d’un influx nerveux sur toute la longueur d’un neurone en quelques millisecondes (ms) seulement. À partir du point de stimulation, l’influx ne va que dans une seule direction, c’est-à-dire qu’il s’éloigne de ce point en se dirigeant vers la région au potentiel de repos. Le sens unique de la transmission de l’influx nerveux est dû au fait qu’après dépolarisation il faut un certain temps pour que la repolarisation se produise.

Presque immédiatement après l’entrée de sodium, du K⁺ sort du neurone, et le mouvement de ces ions K⁺ rétablit le potentiel de membrane à ce qu’il était au repos. Cette période de repolarisation est appelée période réfractaire, car durant celle-ci la restimulation est inefficace. Puis le neurone revient à son état de repos initial, la pompe sodium–potassium expulsant des ions Na⁺ hors de la cellule en échange d’ions K⁺ , qui reviennent dans la cellule (voir p. 35).

Dans les neurones myélinisés, les propriétés isolantes de la gaine de myéline empêchent le mouvement des ions. Par conséquent, les modifications électriques ne peuvent se produire que dans les interstices de la gaine de myéline, c’est-à-dire dans les nœuds de Ranvier (voir Fig. 7.2). Quand une impulsion se produit à un nœud, la dépolarisation passe le long de la gaine de myéline au nœud suivant, si bien que le flux du courant semble sauter d’un nœud au suivant. Cela est appelé conduction saltatoire (Fig. 7.5).

Figure 7.7 Schéma d’une synapse.

La vitesse de la conduction nerveuse dépend du diamètre du neurone : plus il est grand, plus la conduction est rapide. Les fibres myélinisées conduisent l’influx nerveux plus vite que celles non myélinisées, car la conduction saltatoire est plus rapide que la conduction complète, ou propagation simple (Fig. 7.6). Les fibres conduisant le plus vite l’influx, par exemple aux muscles squelettiques, le font à la vitesse de 130 mètres par seconde, alors que la vitesse de conduction la plus lente est de 0,5 mètre par seconde.

Figure 7.5 Conduction saltatoire d’un influx dans une fibre nerveuse myélinisée.

La synapse et les neurotransmetteurs

Il y a toujours plus d’un neurone impliqué dans la transmission d’un influx nerveux de son origine à sa destination, qu’il soit sensitif ou moteur. Il n’y a pas de contact physique entre ces neurones. L’endroit où l’influx passe d’un nerf à l’autre est appelé synapse (Fig. 7.7). À son extrémité, l’axone du neurone présynaptique se divise en branches minuscules se terminant chacune par un petit renflement appelé bouton synaptique, ou bouton terminal. Ces boutons sont proches des dendrites et du corps cellulaire du neurone postsynaptique, dont ils sont séparés par la fente synaptique. À l’extrémité des boutons synaptiques se trouvent des vésicules synaptiques sphériques contenant une substance chimique, le neurotransmetteur, qui est libérée dans la fente synaptique. Le neurotransmetteur est synthétisé par la cellule nerveuse, transporté activement le long de l’axone, et emmagasiné dans les vésicules synaptiques. Il est libéré dans la fente synaptique par exocytose en réponse au potentiel d’action arrivant au bouton synaptique, et il diffuse dans cette fente. Il atteint alors des sites récepteurs spécifiques de la membrane du neurone postsynaptique, sur lesquels il agit. Cette action est brève car, dès qu’il a stimulé le neurone postsynaptique ou l’organe effecteur, tel qu’une fibre musculaire, il est inactivé par des enzymes, ou repris dans le bouton synaptique. La connaissance de l’action des différents neurotransmetteurs est importante, car certains produits peuvent imiter, neutraliser (antagoniser) ou prolonger leur effet. Les neurotransmetteurs ont habituellement un effet excitateur au niveau de la synapse, mais ils sont parfois inhibiteurs.

Les neurotransmetteurs dans le cerveau et la moelle spinale incluent la noradrénaline, l’adrénaline, la dopamine, l’histamine, la sérotonine, l’acide gamma aminobutyrique (GABA) et l’acétylcholine. D’autres substances, telles que les enképhalines, les endorphines et la substance P, ont des rôles spécialisés, par exemple la transmission des signaux de la douleur. La figure 7.8 indique les neurotransmetteurs connus du système nerveux périphérique.

Figure 7.8 Neurotransmetteurs dans les synapses du système nerveux périphérique.

Les nerfs somatiques transportent les influx nerveux directement aux synapses qu’ils forment avec des fibres musculaires squelettiques, synapses appelées jonctions neuromusculaires (p. 436) qui stimulent leur contraction. Dans le système nerveux autonome, tant sympathique que parasympathique (voir p. 179), les influx efférents suivent deux fibres (préganglionnaire et postganglionnaire) et traversent deux synapses pour atteindre les organes effecteurs, par exemple le muscle lisse et les glandes.

Nerfs sensitifs, ou afférents

Les nerfs sensitifs transmettent de l’information du corps à la moelle spinale (Fig. 7.1). Les influx peuvent alors gagner le cerveau, ou des neurones connecteurs (NdT : interneurones) situés dans la moelle spinale, faisant partie d’arcs réflexes (voir p. 170).

Récepteurs sensitifs

Les terminaisons spécialisées des neurones sensitifs répondent à divers stimulus (changements) dans le corps ou hors de lui.

Sensibilité somatique, cutanée ou commune

Elle a pour origine la peau. Il s’agit des sensibilités à la douleur, au toucher, à la chaleur et au froid (NdT : sensibilités algésique, tactile et thermique, respectivement). Les terminaisons sensitives dans la peau sont de fins filaments ramifiés, sans gaine de myéline (Fig. 7.10). Quand elles sont stimulées, un influx nerveux est généré, et transmis par les nerfs sensitifs au cerveau, où la sensation est perçue.

Figure 7.10 Terminaisons nerveuses sensitives dans la peau.

Sensibilité proprioceptive

Elle a pour origine les muscles et les articulations ; elle contribue au maintien de l’équilibre et de la posture.

Sens spéciaux

Il s’agit de la vue, de l’ouïe, de l’équilibre, de l’odorat et du goût (voir Ch. 8.)

Nerfs afférents du système nerveux autonome

Ils naissent dans les organes internes, les glandes et les tissus, par exemple au niveau des barorécepteurs impliqués dans le contrôle de la pression artérielle (Ch. 5), des chémorécepteurs impliqués dans le contrôle de la respiration (Ch. 10) ; ils interviennent dans la régulation réflexe de l’activité involontaire et dans la douleur viscérale.

Nerfs moteurs, ou efférents

Les nerfs moteurs naissent dans le cerveau, la moelle spinale, les ganglions du système nerveux autonome. Ils transmettent des influx aux organes effecteurs, muscles et glandes (Fig. 7.1). Ils sont de deux types :

Nerfs mixtes

Dans la moelle spinale, les fibres nerveuses sensitives et motrices sont disposées en groupes séparés, ou tractus (ou faisceaux). Hors de la moelle spinale, quand des fibres nerveuses sensitives et des fibres nerveuses motrices sont dans la même gaine de tissu conjonctif, elles constituent un nerf mixte.

Liquide cérébrospinal

Le liquide cérébrospinal (LCS ; ou liquide céphalorachidien) est sécrété dans chaque ventricule cérébral par les plexus choroïdes. Il s’agit d’une efflorescence de vaisseaux sanguins entourés par une mince couche de cellules épithéliales (NdT : ils siègent dans la corne temporale de chaque ventricule latéral, dans le toit du quatrième ventricule et dans la partie postérieure du troisième ventricule). Le LCS retourne au sang par de minuscules diverticules de l’arachnoïde, appelés villosités arachnoïdiennes (ou granulations de Pacchioni, Fig. 7.17), qui se projettent dans les sinus veineux. Le mouvement du LCS de l’espace subarachnoïdien aux sinus veineux dépend de la différence de pression entre les deux côtés des parois des villosités arachnoïdiennes, qui fonctionnent comme des valves unidirectionnelles. Quand la pression du LCS est supérieure à la pression veineuse, du LCS passe dans le sang ; quand la pression veineuse est supérieure à celle du LCS, les villosités arachnoïdiennes se collabent, empêchant le passage de constituants du sang dans le LCS. Il pourrait y avoir aussi une certaine réabsorption du LCS par les cellules des parois des ventricules.

Figure 7.17 Flèches indiquant le sens de la circulation du liquide cérébrospinal.

Le LCS du 4^e ventricule traverse les orifices de son toit et gagne l’espace subarachnoïdien, par lequel il entoure complètement le cerveau et la moelle spinale (Fig. 7.17). Il n’y a pas de système intrinsèque de circulation du LCS, mais son mouvement est aidé par la pulsation des vaisseaux sanguins, la respiration, les changements de posture.

Le LCS est sécrété de façon continue au taux d’environ 0,5 ml par minute, c’est-à-dire de 720 ml par jour. La quantité reste tout à fait constante, environ 150 ml, l’absorption se faisant au rythme de la sécrétion. La pression du LCS peut être mesurée en utilisant un tube vertical rattaché à une aiguille de ponction lombaire, insérée dans l’espace subarachnoïdien au-dessus ou au-dessous de la 4^e vertèbre lombale (qui est en dessous de la terminaison de la moelle spinale). La pression reste tout à fait constante, à environ 10 cm H₂O quand l’individu est couché sur le côté, et à environ 30 cm H₂O quand il est en position assise. Si le cerveau est augmenté de volume, par exemple par une hémorragie ou une tumeur, il se produit une certaine compensation par réduction de la quantité de LCS. Quand le volume du tissu cérébral est diminué par une dégénérescence ou par une atrophie, le volume du LCS s’accroît. Le LCS est un liquide clair, légèrement alcalin, de densité 1,005, contenant :

• de l’urée en petites quantités