7 Super-classe des Spermatophytes ou Plantes à graines
Les Spermatophytes (du grec sperma, graine), encore appelés Plantes à graines, sont les Trachéophytes les plus perfectionnés dont ils forment le clade terminal. Ils comprennent la majorité des espèces végétales terrestres et rassemblent 267 600 espèces réparties en 422 familles.
La reproduction des Spermatophytes comporte deux innovations majeures :
le gamétophyte reste inclus à l’intérieur de la spore : le prothalle se développe dans la spore et, sans contact avec l’extérieur, il perd son autotrophie : pour son alimentation il dépend ainsi du sporophyte. Cette endoprothallie est à l’origine du grain de pollen et de l’ovule, lequel, après la fécondation, se transforme en graine ;
la fécondation n’est plus tributaire de l’eau extérieure : elle devient un processus interne à la plante et développe une structure nouvelle, le tube pollinique.
Grain de pollen
Le grain de pollen est à lui seul le gamétophyte mâle. De façon à permettre un transfert facile – ou pollinisation – des organes mâles aux organes femelles par le vent et, plus tard, par les insectes, sa taille est forcément réduite. Il en résulte que le gamétophyte mâle, miniaturisé, est réduit à quelques cellules prothalliennes et seulement à deux anthérozoïdes (fig. 8.7).
Les microsporangessont désormais appelés sacs polliniques et les feuilles sporangifères mâles prennent le nom d’étamines.
Ovule
À l’ensemble formé par le macrosporange (ne s’ouvrant plus et entouré d’écaille(s) ou feuille(s) protectrice(s)) et par la macrospore prothallisée28 on donne le nom d’ovule29 (du latin ovum, œuf).
Des quatre macrosporesformées après réduction chromatique à partir de la cellule mère des spores du macrosporange, trois avortent généralement, la quatrième donne le prothalle femelle. Celui-ci se développe au sein des tissus du macrosporange, lesquels prennent le nom de nucelle (du latin nux, noix : fig. 7.1). Chez les Cycas, ce prothalle est encore très lâchement uni au nucelle et ce dernier est souvent vascularisé rappelant les sporanges de nombreux ptéridophytes fossiles.
Fig. 7.1 Macrosporange des Cycadales.
A : coupe d’un très jeune macrosporange : on observe les quatre macrospores noyées dans le massif nucellaire, n ; les macrospores sp1, sp2, sp3 ne tarderont pas à être résorbées ; seule la macrospore sp4 subsistera et sera à l’origine d’un prothalle pr ;en t, ébauche du bourrelet foliaire qui, s’accroissant et recouvrant le nucelle (encore chlorophyllien chez quelques espèces), formera le tégument. B : coupe longitudinale de l’ovule après le développement de la macrospore sp4 en un prothalle femelle, pr, constitué de nombreuses petites cellules ; o, oosphères ; t, bourrelet foliaire recouvrant le sporange (tégument) ; m, micropyle ; t.p., grains de pollen germés et « enracinés » dans la paroi du sporange ; n, nucelle.
Le ou les écailles qui entourent le macrosporange se soudent pour former une enveloppe protectrice, le tégument, lequel délimite, au sommet de l’ovule, un orifice étroit ou micropyle (du grec micro, petit et pylos, porte).
Par rapport au sporange des ptéridophytes, l’ovule représente un grand progrès : la germination de la macrospore se fait sur la plante-mère, à l’intérieur du macrosporange, ce qui assure une meilleure protection des archégones et une économie des macrospores qui n’ont plus à supporter les aléas de la dispersion.
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