6 Grade des ptéridophytes = fougères et alliées
Caractères généraux
Les ptéridophytes (du grec pteris : fougères) forment un grade qui correspond aux Trachéophytes basaux (environ 10 400 espèces) ; ce sont souvent des plantes vivaces par une tige souterraine horizontale – ou rhizome – qui vivent dans les lieux frais et ombragés.
Le Polypode, la Fougère mâle (fig. 6.1), que l’on rencontre dans les sous-bois de nos régions, en sont de bons exemples.
Fig. 6.1 Fougère mâle.
A : aspect général de cette espèce. B : jeunes frondes encore enroulées en crosse. C : face inférieure d’une pinnule, portant des indusies en forme de rein recouvrant les sporanges.
De nombreux ptéridophytes habitent également les forêts tropicales humides et peuvent alors devenir arborescents ou épiphytes. De façon plus précise, on distingue (fig. 6.2) :
les fougères proprement dites dont les feuilles sont de grande taille et présentent un aspect extrêmement varié allant du simple ruban (ex. : Scolopendre) à la feuille la plus délicatement découpée (ex. : Fougère femelle) ;
le groupe frère, les Lycophytes avec les Lycopodes (fig. 6.3) et les Sélaginelles (fig. 6.7), et le groupe des Prêles (fig. 6.6)… présentent des feuilles petites et pourvues d’une seule nervure. Les premières sont alternes, les suivantes sont verticillées.
Fig. 6.2 Cladogrammedes ptéridophytes(encadré).
Ce cladogramme repose surtout sur des données moléculaires, les données morphologiques (par exemple, microphylles ou macrophylles) n’apparaissant pas discriminantes. Les ptéridophytes forment un ensemble paraphylétique. Les Lycophytes (1 200 espèces) sont le groupe frère de toutes les autres plantes vasculaires (Euphyllophytes). Le reste des ptéridophytes comporte différentes classes mélangeant Fougères (Psilotopsides, Marattiopsides et Polypodiopsides)25 et Prêles ; successivement : Psilotopsides (72 espèces), Equisétopsides (15 espèces de Prêles), Marrattiopsides (80 espèces) et Polypodiopsides (9 100 espèces).
Fig. 6.3 Lycopodes.
A : le Lycopode sélagine, dont les feuilles sporangifères sont semblables aux feuilles stériles. B : le Lycopode en massue, à feuilles sporangifères spécialisées, réunies en un épi fourchu. C : chez le même Lycopode, feuille isolée de l’épi sporangifère, esp, portant le sporange à sa face supérieure (f, fente transversale de déhiscence) ; en haut, à gauche, spore tétraédrique vue sous deux angles, l’un permettant de voir une face plane unique, l’autre, les trois autres faces de plus petite taille formant une pyramide.
Cycles de développement
Description
Une spore, à n chromosomes, germe en donnant un organe de petite taille (les structures à n chromosomes sont réduites ; cf. les Mousses) formé généralement d’une lame verte23 de quelques millimètres fixée au sol par des rhizoïdes : c’est le prothalle, organe indépendant (par sa chlorophylle) et transitoire sur lequel apparaissent (généralement sur la face inférieure tournée vers le sol) les éléments reproducteurs à n chromosomes ou gamètes (fig. 6.4).
Les anthérozoïdes ciliés sont contenus dans des anthéridies très semblables à celles des bryophytes, mais non pédonculées. L’oosphère est contenue dans un archégone, là encore en forme de bouteille mais de structure simplifiée, par rapport aux bryophytes et dont la partie renflée, ou ventre, est enfoncée dans les tissus du prothalle. L’évolution est ici simplificatrice.
En présence d’eau, les anthérozoïdes mûrs nagent jusqu’à l’archégone24 et l’un d’eux féconde l’osphère.
L’œuf formé, à 2n chromosomes, se divise immédiatement et se transforme sur place en un embryon, sorte de petite fougère en miniature, composée :
Quand la plante est adulte, les feuilles les plus âgées portent des sporanges, presque toujours réunis en plages arrondies, réniformes ou linéaires (sores) qui sont situées généralement à leur face inférieure et protégées par une lame très mince (l’indusie26) – ou simplement par le rebord de la feuille.
Les sporanges ont généralement une forme de massue avec un pédicelle et une partie renflée contenant les spores. L’ouverture du sporange se fait par un anneau de déhiscence dont les cellules sont épaissies en U ; la face externe de ces cellules, restée mince, se rétracte sous l’influence de la dessiccation et fait éclater les sporanges.
On peut le schématiser ainsi le cycle biotique :
Variantes évolutives
Ce cycle correspond très précisément au développement des fougères telles que le Polypode, la Fougère mâle, la Scolopendre, les Capillaires.
1. La différenciation sexuelle des éléments mâles et femelles qui, dans le cycle précédent, se fait au niveau du prothalle, peut être plus précoce (fig. 6.5).
Fig. 6.5 Réduction des prothalles chez les ptéridophytes.
On remarquera que la réduction des prothalles et la sexualisation vont de pair.
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