Chapitre 5 Système cardiovasculaire
Pour sa description, le système cardiovasculaire (cardio- : le cœur ; vasculaire : les vaisseaux sanguins) est divisé en deux parties principales :
Le système lymphatique est en lien étroit, à la fois sur le plan structurel et fonctionnel, avec le système cardiovasculaire ; il est abordé au chapitre 6.
Les deux systèmes communiquent entre eux, et ils sont intimement associés.
Le cœur pompe le sang dans deux systèmes de vaisseaux sanguins anatomiquement séparés (Fig. 5.1) :
Le côté droit du cœur envoie le sang vers les poumons (dans la circulation pulmonaire) où se produit un échange gazeux, c’est-à-dire que le sang collecte de l’oxygène à partir des sacs alvéolaires et que le gaz carbonique en excès diffuse dans les sacs alvéolaires pour l’expiration. Le côté gauche du cœur envoie le sang dans la circulation systémique, qui le distribue au reste du corps. Là, les déchets tissulaires passent dans le sang pour être excrétés, les cellules corporelles extraient du sang leurs nutriments et l’oxygène contenus dans le sang.
Vaisseaux sanguins
La structure, la taille et la fonction des vaisseaux sanguins sont diverses. Il en existe plusieurs types : artères, artérioles, capillaires, veinules et veines (Fig. 5.2).
Artères et artérioles
Ce sont des vaisseaux sanguins qui transportent le sang parti du cœur. Leur taille est très variable ; leur paroi comporte trois couches (Fig. 5.3) :
La quantité de tissu musculaire et de tissu élastique des artères dépend de la taille de celles-ci. Dans les grosses artères, appelées parfois artères élastiques (NdT : ou artères de conduction), la média comporte relativement plus de tissu élastique que de tissu musculaire. Cette proportion se modifie progressivement des plus grosses artères aux plus petites, les artérioles, où la média est faite presque entièrement de muscle lisse. De la sorte, leur diamètre peut être précisément contrôlé, ce qui permet de réguler leur pression interne. La pression artérielle systémique est principalement déterminée par la résistance que ces minuscules artères observent face à la pression sanguine ; c’est la raison pour laquelle elles sont appelées vaisseaux résistifs.
Artères anastomotiques et artères terminales
Les artères anastomotiques forment un lien entre les principales artères vascularisant un territoire, par exemple la paume des mains (p. 105) ou la plante des pieds, le cerveau, les articulations ou, à un moindre degré, le muscle cardiaque. Si une artère vascularisant un territoire est occluse, les artères anastomotiques fournissent une circulation collatérale (NdT : permettant au sang d’irriguer plus ou moins le territoire de l’artère bouchée). Cette circulation collatérale a d’autant plus de chance d’amener un apport de sang adéquat au territoire de l’artère occluse que l’occlusion se produit plus progressivement, laissant le temps aux artères anastomotiques de se dilater.
Capillaires et sinusoïdes
Les plus petites artérioles se résolvent en un certain nombre de très fins vaisseaux appelés capillaires. La paroi capillaire est faite d’une unique couche de cellules endothéliales reposant sur une membrane basale très fine que peuvent traverser l’eau et d’autres petites molécules (NdT : la membrane basale de cet endothélium, très mince, est soutenue par un réseau lâche de fibres de réticuline ; les capillaires n’ont ni média ni adventice). Les cellules du sang et les grosses molécules, telles que les protéines plasmatiques, ne traversent pas normalement la paroi capillaire. Les capillaires forment un vaste réseau de minuscules vaisseaux réunissant les plus petites artérioles aux plus petites veinules. Leur diamètre est à peu près celui d’un érythrocyte (7 μm). Le lit capillaire est le siège d’échange de substances entre le sang et le liquide tissulaire (liquide interstitiel) qui baigne les cellules corporelles.
L’entrée des lits capillaires est gardée par des anneaux de muscle lisse (sphincters précapillaires) qui dirigent le flux sanguin. L’hypoxie (faibles taux d’oxygène dans les tissus) ou le taux élevé de déchets tissulaires, indiquant des niveaux élevés d’activité, dilatent les sphincters et augmentent la pression sanguine à travers les lits affectés.
Veines et veinules
Les veines sont les vaisseaux sanguins qui ramènent au cœur le sang sous basse pression. Les parois des veines sont plus minces que celles des artères, tout en ayant les mêmes trois couches tissulaires (Fig. 5.3). Elles sont plus minces car il y a moins de tissus musculaire et élastique dans leur média. Quand on les coupe, les veines se collabent, alors que les artères, à parois plus épaisses, restent ouvertes.
Certaines veines possèdent des valvules, empêchant le reflux du sang et assurant son écoulement vers le cœur (Fig. 5.4). Ces valvules sont faites par deux replis de l’intima, renforcés par du tissu conjonctif. Ces replis sont semi-lunaires, avec une concavité dirigée vers le cœur. Les valvules sont abondantes dans les veines des membres, en particulier dans celles des membres inférieurs où le sang doit parcourir une distance considérable contre la pesanteur quand l’individu est debout. Les valvules manquent dans les veines de très petit calibre ainsi que dans les veines de gros calibre du thorax et de l’abdomen. Les valvules sont assistées par les muscles squelettiques entourant les veines (p. 93).
Figure 5.4 Intérieur d’une veine.
A. Les valves et les valvules. B. La direction du flux sanguin à travers une valve.
Les veines les plus petites sont appelées veinules.
Les veines sont appelées vaisseaux capacitifs, car ils peuvent se dilater et ont donc la capacité de contenir une grande proportion du sang corporel. À tout moment, environ deux tiers du sang se trouvent ainsi dans le système veineux. De cette façon, le système vasculaire peut absorber (jusqu’à un certain point) les soudaines modifications du volume sanguin, comme lors d’une hémorragie ; les veines peuvent se contracter et se détendre, ce qui permet d’éviter une brusque chute de la pression sanguine.
Apport de sang
Les couches superficielles des vaisseaux à paroi épaisse reçoivent du sang par un réseau de vaisseaux sanguins appelés vasa vasorum. Les vaisseaux à paroi mince et l’endothélium des autres vaisseaux reçoivent de l’oxygène et des nutriments par diffusion à partir du sang qui les traverse.
Contrôle du diamètre des vaisseaux sanguins
Le muscle lisse de la média des veines et des artères est innervé par des nerfs du système nerveux autonome. Ces nerfs naissent du centre vasomoteur ou centre cardiovasculaire, situé dans le bulbe (NdT : ce centre, bilatéral, est situé dans la substance réticulée du bulbe et du tiers inférieur du pont) ; ils modifient le diamètre de la lumière des vaisseaux sanguins, contrôlant ainsi le volume du sang que ces vaisseaux contiennent.
Les vaisseaux sanguins les plus étroitement régulés par ce mécanisme nerveux sont les artérioles car, proportionnellement, celles-ci contiennent plus de muscle lisse dans leurs parois que tout autre vaisseau sanguin. Les parois des grosses artères comme l’aorte contiennent principalement du tissu élastique, et tendent donc à se dilater et à revenir sur elles-mêmes passivement, en fonction de la quantité de sang qui y circule. Les veines réagissent aussi à la stimulation nerveuse, bien qu’elles n’aient qu’une petite quantité de muscle lisse dans leur média.
Diamètre des vaisseaux sanguins et circulation du sang
La résistance à l’écoulement des fluides dans un tube est déterminée par trois facteurs : le diamètre du tube, la longueur du tube, et la viscosité du fluide considéré. La résistance périphérique est le principal facteur influençant l’écoulement du sang dans les vaisseaux artériels. La résistance périphérique est un facteur essentiel à la régulation de la pression sanguine, abordée plus en détail p. 95.
Le diamètre du vaisseau sanguin est régulé par le muscle lisse de la média des vaisseaux sanguins, innervé par des nerfs sympathiques issus du système nerveux autonome (p. 181). La plupart des vaisseaux sanguins n’ont pas d’innervation parasympathique, et par conséquent le diamètre de la lumière vasculaire ainsi que le tonus du muscle lisse vasculaire sont déterminés par le degré de stimulation du sympathique. L’activité sympathique contracte généralement le muscle lisse du vaisseau sanguin et réduit par conséquent la lumière vasculaire (vasoconstriction), ce qui augmente la pression à l’intérieur. Un certain degré d’activité sympathique au repos maintient un tonus (NdT : tonus vasoconstricteur sympathique) dans la paroi vasculaire et empêche une chute de la pression trop importante (Fig. 5.5). La baisse de la stimulation entraîne le relâchement du muscle lisse, ce qui amincit la paroi et augmente le diamètre de la lumière vasculaire (vasodilatation). Cela entraîne une augmentation du flux sanguin sous moindre pression.
Régulation locale du flux sanguin
Étant donné que les besoins tissulaires en oxygène et en nutriments varient en fonction de leurs activités, il est important que le flux sanguin soit régulé localement pour qu’il comble les besoins tissulaires. La capacité d’un organe de contrôler son propre flux sanguin est dénommée autorégulation. Certains organes, dont le système nerveux central, le foie et les reins, reçoivent proportionnellement davantage de flux sanguin. D’autres tissus, comme le muscle squelettique au repos, en reçoivent bien moins, mais leur vascularisation sanguine peut être multipliée par 20 durant l’effort intense. D’autres exemples sont constitués par le flux sanguin à travers le tractus gastro-intestinal qui s’accroît après un repas pour permettre une augmentation de l’activité dans le tractus, et les ajustements du flux sanguin à travers la peau dans le cadre du contrôle de la température corporelle (p. 380). Le flux sanguin augmente à travers chaque organe par la vasodilatation des vaisseaux qui le vascularisent, et il diminue par leur vasoconstriction. Les principaux mécanismes associés au contrôle local du flux sanguin comprennent :
Échange capillaire
Échange de gaz
La respiration interne (Fig. 5.6) est l’échange de gaz entre le sang des capillaires et les cellules corporelles locales.
L’oxygène est transporté des poumons aux tissus en combinaison chimique avec l’hémoglobine, sous forme d’oxyhémoglobine. L’échange dans les tissus se situe entre le sang à l’extrémité artérielle des capillaires et le liquide interstitiel, puis entre le liquide interstitiel et les cellules. Le processus impliqué est celui de la diffusion de la plus grande concentration en oxygène, celle du sang, vers la concentration la plus basse, celle des cellules, c’est-à-dire en descendant le gradient de concentration.
Échange d’autres substances
Les nutriments requis par les cellules corporelles sont transportés par le plasma sanguin. En passant du sang aux cellules, les nutriments traversent la paroi capillaire semi-perméable pour gagner le liquide interstitiel baignant les cellules, dans lesquelles ils pénètrent en traversant la membrane cellulaire (Fig. 5.7). Le mécanisme de transfert de l’eau et d’autres substances depuis le sang capillaire se fait principalement par diffusion, osmose et transport actif.
Diffusion (p. 26)
La paroi capillaire, faite d’une unique couche de cellules épithéliales, constitue une membrane semi-perméable, pouvant être traversée par de petites molécules mais non par de grosses molécules. L’oxygène et le dioxyde de carbone tous deux sous forme dissoute, le glucose, les acides aminés, les acides gras, le glycérol, les vitamines, les sels minéraux et l’eau sont des substances diffusibles.
Osmose (p. 26)
La pression osmotique à travers une membrane semi-perméable conduit l’eau de la solution la plus diluée à la solution la plus concentrée, pour établir un état d’équilibre entre les deux solutions. La force de la pression osmotique dépend du nombre de particules non diffusibles dans les solutions séparées par la membrane. Les protéines plasmatiques, en particulier l’albumine, sont les principales substances responsables de la pression osmotique entre le sang et le liquide interstitiel.
Dynamique du liquide capillaire
Les deux principales forces déterminant le mouvement liquidien général à travers les parois capillaires sont la pression hydrostatique (pression sanguine), qui tend à pousser le liquide vers l’extérieur du flux sanguin, et la pression osmotique sanguine, qui tend à le ramener vers l’intérieur, et qui est principalement due à la présence de protéines plasmatiques (Fig. 5.8).
Figure 5.8 Effet des pressions capillaires sur le mouvement de l’eau entre les capillaires et les cellules.
Ce transfert de substances, dont l’eau, vers les espaces interstitiels est un processus dynamique. Il y a un échange permanent pendant que le sang s’écoule dans le vaste réseau capillaire de son extrémité artérielle à son extrémité veineuse. Toute l’eau passée du sang capillaire dans l’espace interstitiel à l’extrémité artérielle du capillaire ne regagne pas le sang à l’extrémité veineuse du capillaire, et tous les produits de déchet du métabolisme ne gagnent pas le sang du capillaire à son extrémité veineuse. Sur les quelque 24 litres de liquide qui s’échappent quotidiennement du sang à travers les parois capillaires, seuls environ 21 litres regagnent le flux sanguin à l’extrémité veineuse du lit capillaire. L’excès d’eau et de déchets est enlevé des espaces interstitiels par les très fins capillaires lymphatiques nés sous forme de tubes à extrémité aveugle, avec une paroi semblable à celle des capillaires sanguins, mais plus perméable (Fig. 5.7). Du liquide interstitiel et des matériels de déchet passent dans les capillaires lymphatiques, et regagnent finalement le courant sanguin par cette voie (Ch. 6).
Cœur
Position
Le cœur repose dans la cavité thoracique (Fig. 5.9), dans le médiastin (espace entre les poumons). Il est oblique, un peu plus à gauche qu’à droite ; il présente une base en haut, une pointe (ou apex) en bas. L’apex est environ 9 cm à gauche de la ligne médiane, au niveau du 5e espace intercostal gauche, c’est-à-dire un peu au-dessus du mamelon et légèrement plus près de la ligne médiane que celui-ci. La base siège au niveau de la 2e côte.
Organes en rapport avec le cœur (Fig. 5.10)
| En bas | – l’apex repose sur le centre tendineux du diaphragme. |
| En haut | – se trouvent les gros vaisseaux sanguins (NdT : vaisseaux de la base), c’est-à-dire l’aorte, la veine cave supérieure, l’artère pulmonaire et les veines pulmonaires. |
| En arrière | – se situent l’œsophage, la trachée, les bronches souches droite et gauche, l’aorte descendante, la veine cave inférieure et les vertèbres thoraciques. |
| Latéralement | – le cœur est en rapport avec les poumons ; le poumon gauche recouvre le bord gauche du cœur. |
| En avant | – siègent le sternum, les côtes et les muscles intercostaux. |
Structure
Paroi cardiaque
La paroi cardiaque comporte trois couches tissulaires (Fig. 5.11) : le péricarde, le myocarde et l’endocarde.
Péricarde
Le péricarde est la couche la plus extérieure et il est constitué par deux sacs. Le sac externe est fait de tissu fibreux ; le sac interne est fait d’une double couche de membrane séreuse.
La couche externe de la membrane séreuse, ou péricarde pariétal, recouvre le sac fibreux. La couche interne, ou péricarde viscéral, ou épicarde, est en continuité avec le péricarde pariétal, et adhère au muscle cardiaque. Une disposition semblable, en double membrane délimitant un espace clos, est aussi celle de la plèvre, membrane entourant les poumons (voir Fig. 10.15, p. 260).
Myocarde
Le myocarde est constitué par du tissu musculaire spécialisé, qui n’est présent que dans le cœur (Fig. 5.12). Il n’est pas sous le contrôle de la volonté mais il est strié, comme le muscle squelettique. Chaque fibre (cellule) myocardique a un noyau et une ou plusieurs branches. La terminaison des cellules musculaires et de leurs branches est en contact très étroit avec la terminaison et les branches des cellules adjacentes. Au microscope, ces jonctions, ou disques intercalaires (NdT : ou stries scalariformes), sont des lignes plus épaisses et plus sombres que les stries. Cette disposition donne au muscle cardiaque un aspect de feuillet (NdT : il s’agit d’un syncytium) plutôt que celui d’un très grand nombre de cellules individuelles. En raison de la continuité bout à bout des fibres, chacune d’elles ne nécessite pas une innervation propre. Quand un influx est déclenché, il se propage de cellule à cellule en passant par les branches et les disques intercalaires, diffusant ainsi à l’ensemble du muscle cardiaque dont il entraîne la contraction. La disposition en feuillet du myocarde permet aux atriums et aux ventricules de se contracter de façon coordonnée et efficace.
Le myocarde est aussi parcouru d’un réseau de fibres conductrices spécialisées en charge de la transmission des signaux électriques du cœur. Le myocarde a sa plus grande épaisseur à l’apex, et celle-ci va en diminuant de l’apex à la base (Fig. 5.13). Cela traduit la contribution de chaque chambre au travail du cœur pour éjecter le sang qu’il contient. Le ventricule gauche est le plus épais, et a le plus de travail.
Tissu fibreux du cœur
Le myocarde est soutenu par un réseau de petites fibres qui parcourent l’ensemble du muscle cardiaque. C’est ce que l’on appelle le squelette fibreux du cœur. De plus, les atriums sont séparés des ventricules par un anneau de tissu fibreux qui ne conduit pas les impulsions électriques. Par conséquent, quand une onde d’activité électrique s’est propagée au myocarde des atriums, elle ne peut diffuser directement du myocarde auriculaire au myocarde ventriculaire ; cette onde doit cheminer par le tissu de conduction allant des atriums aux ventricules en passant à travers le tissu fibreux, pour diffuser ensuite au myocarde ventriculaire (p. 90).
Endocarde
L’endocarde recouvre la face interne du myocarde et les valves cardiaques. C’est une membrane fine, lisse et luisante, permettant au flux sanguin de s’écouler facilement à l’intérieur du cœur. Elle est faite de cellules épithéliales plates, en continuité avec l’endothélium des gros vaisseaux de la base.
Intérieur du cœur
Le cœur est divisé en deux parties, droite et gauche, par le septum cardiaque (Fig. 5.13), fait de myocarde recouvert d’endocarde sur ses deux faces. Après la naissance, le sang ne peut pas passer d’un côté à l’autre à travers le septum. Chaque côté est divisé par une valve atrioventriculaire (ou auriculoventriculaire) en l’atrium ou oreillette au-dessus, et le ventricule au-dessous. Chaque valve atrioventriculaire est formée par un repli de l’endocarde renforcé par un peu de tissu fibreux. La valve atrioventriculaire droite (valve tricuspide) a trois valvules, ou cuspides, alors que la valve atrioventriculaire gauche (valve mitrale) en a deux. Le flux du sang dans le cœur est unidirectionnel ; le sang entre dans le cœur via les atriums et passe dans les ventricules en dessous.
La valve entre l’atrium et le ventricule correspondant s’ouvre et se ferme passivement, en fonction des modifications de pression dans les cavités cardiaques. Elle s’ouvre quand la pression dans l’atrium est plus grande que celle dans le ventricule. Pendant la systole ventriculaire (contraction synchrone des deux ventricules), la pression dans les ventricules s’élève au-dessus de celle dans les atriums, et les valves se ferment, empêchant le reflux du sang des ventricules aux atriums. Durant la systole ventriculaire, les valves ne se projettent pas dans les atriums car elles sont retenues par des cordes tendineuses, appelées cordages tendineux(chordae tendineae), qui vont de la face inférieure des valvules à de petites projections du myocarde recouvertes d’endothélium appelées muscles papillaires (Fig. 5.14).
Flux du sang dans le cœur (Fig. 5.15)
Les deux plus grosses veines du corps, les veines caves inférieure et supérieure, vident leur sang dans l’atrium droit. Ce sang passe ensuite par la valve atrioventriculaire droite, gagne le ventricule droit, d’où il est envoyé dans le tronc de l’artère pulmonaire (seule artère de l’organisme à véhiculer du sang désoxygéné). L’orifice de l’artère pulmonaire (NdT : ou orifice pulmonaire) présente la valve pulmonaire, faite de trois valvules semi-lunaires (NdT : dites aussi valvules sigmoïdes). Cette valve empêche le reflux de sang de l’artère pulmonaire dans le ventricule droit quand le muscle ventriculaire se relâche. Après avoir quitté le cœur, le tronc de l’artère pulmonaire se divise en deux branches, les artères pulmonaires droite et gauche, qui transportent le sang veineux aux poumons, où se produisent des échanges gazeux : le dioxyde de carbone est excrété, et de l’oxygène est absorbé.
De chaque poumon partent deux veines pulmonaires, qui ramènent du sang oxygéné dans l’atrium gauche. Le sang passe alors à travers la valve atrioventriculaire gauche (valve mitrale) pour gagner le ventricule gauche ; de là, il est éjecté dans l’aorte, qui est la première artère de la circulation générale. L’orifice de l’aorte présente la valve aortique, formée par trois valvules semi-lunaires (ou sigmoïdes) (Fig. 5.16).
Figure 5.16 Coupe de l’aorte, ouverte pour montrer les valvules semi-lunaires (sigmoïdes) de la valve aortique.
De cette séquence d’événements, on peut voir que le sang passe du côté droit au côté gauche du cœur via la circulation pulmonaire (Fig. 5.17). Cependant, il convient de noter que les deux atriums se contractent en même temps, et que cette contraction auriculaire est suivie par la contraction simultanée des deux ventricules.
Le myocarde des atriums est plus mince que celui des ventricules (Fig. 5.13). Cela est compatible avec l’importance du travail que chacun effectue. Les atriums, aidés habituellement par la pesanteur, ne propulsent le sang qu’aux ventricules à travers les valves atrioventriculaires, alors que les ventricules envoient activement le sang aux poumons (ventricule droit) et à l’ensemble du corps (ventricule gauche).
Vascularisation du cœur (circulation coronaire)
Apport artériel (Fig. 5.18)
Le cœur reçoit du sang par les artères coronairesdroite et gauche, qui naissent de l’aorte juste au-dessus de la valve aortique (Fig. 5.16 et 5.18). Les artères coronaires reçoivent environ 5 % du sang éjecté du cœur par l’aorte à chaque systole, alors que le cœur ne représente qu’une proportion bien plus faible du poids du corps. Cet important apport de sang, en particulier au ventricule gauche, souligne l’importance du cœur dans les fonctions corporelles. Les artères coronaires pénètrent dans la paroi du cœur, où elles se résolvent en un vaste réseau de capillaires.
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