5 Sous-embranchement des Trachéophytes ou Plantes vasculaires

Les Trachéophytes (du grec trakheia, conduit raboteux), encore appelés Rhizophytes (du grec Rhiza, racine) forment le clade le plus évolué des Embryophytes. Le sporophyte est ici dominant et représente la plante feuillée qui acquiert rapidement son indépendance vis-à-vis du gamétophyte ; il porte, à maturité, de nombreux sporanges ; il possède un appareil conducteur²⁰ assurant la circulation des liquides ou sèves :

Les vaisseaux du xylème présentent des épaississements de lignine : cette substance, très résistante à la compression et hydrophobe, résulte de la polymérisation de composés aromatiques.

La synthèse de la lignine par les Plantes vasculaires apparaît comme une étape fondamentale de l’évolution du règne végétal. Les premières Plantes vasculaires (fig. 5.1) sont apparues il y a environ 400 millions d’années.

Fig. 5.1 Plantes vasculaires.

A : Cooksonia (reconstitué), espèce fossile, apparue au Silurien. C’est le premier végétal vasculaire connu ; il n’avait ni feuille, ni racine, seulement des axes dichotomes portant des sporanges à l’extrémité des rameaux. B : Psilote, fougère tropicale. Du rhizome vivant dans l’humus et ne possédant que des rhizoïdes s’élèvent des tiges à ramifications dichotomes. Cette espèce de la flore actuelle donne une idée de l’aspect que devaient présenter les premiers Trachéophytes. Les données moléculaires rapprochent toutefois cette espèce des Botryches (C), sortes de petites fougères curieuses de nos régions (sur pelouses acides) à deux frondes ; une fertile, constituée de gros sporanges et une autre, chlorophyllienne. La structure du Psilote, qui mime celle du Cooksonia, résulte en fait d’une réversion.

L’acquisition d’un appareil conducteur a pour conséquences :

1. La présence de racines qui apparaissent pour la première fois (dans les groupes précédents, les filaments qui en ont la forme extérieure sont de simples files de cellules ou rhizoïdes).

L’existence de plantes terrestres élevées ne peut en effet être assurée que par un appareil radiculaire allant puiser plus ou moins profondément l’eau et les sels minéraux présents dans le sol. Or dans les milieux terrestres, la disponibilité en eau est souvent faible et surtout présente des variations très importantes ; les sels minéraux, contrairement à ceux des milieux aquatiques, sont essentiellement présents sous forme de complexes insolubles.

Ces conditions très sévères, n’ont pu être surmontées par les premières Plantes vasculaires que par la symbiose avec des champignons à siphons, les seuls présents au Silurien : l’association racines-filaments mycéliens – appelée ici mycorhize – augmente fortement le contact avec le sol et permet la solubilisation de nombreux éléments minéraux.

C’est l’addition des deux génomes préexistants (plante, champignon) qui a permis une adaptation aux conditions terrestres qu’aucun des deux partenaires n’aurait pu réaliser individuellement.

2. La formation des feuilles, expansions aplaties parcourues par un appareil conducteur.

Les feuilles portent – surtout sur leur face inférieure – de nombreux petits orifices ou stomates par lesquels s’évapore la plus grande partie de l’eau puisée dans le sol. Cette évaporation assure, de proche en proche, comme dans une mèche, la montée de l’eau : l’appel foliaire est le principal facteur de la montée de la sève brute.

Le passage de l’eau et des sels minéraux venant du sol est contrôlé au niveau d’une assise cellulaire particulière appelée endoderme : un dépôt de lignine oblige eau et sels minéraux à transiter à travers le cytosol des cellules endodermiques.

L’endoderme, présent dans les racines, l’est également dans les tiges souterraines telles que les rhizomes ; il joue le rôle d’une pompe refoulante, appelée poussée radiculaire, assurant le mouvement de la sève brute, lors de la mise en route de la végétation au printemps (lorsque les feuilles n’ont pas encore débourré) ou lorsque le degré hygrométrique (au lever du jour par exemple) ne permet pas l’évaporation au niveau du feuillage.

La présence de stomates et celle d’un endoderme sont ainsi directement liées à l’acquisition d’un appareil conducteur.

L’existence de tissus conducteurs s’accompagne de l’individualisation d’autres tissus : tissus de revêtement comme l’épiderme recouvert d’une cuticule protectrice, tissus parenchymateux, tissus spécialisés comme le tissu sécréteur…

Cette organisation complexe des Plantes vasculaires (nombreux tissus ; différenciation en racines, tiges, feuilles et en appareil reproducteur [épis sporangifères, cônes, fleurs…]) est rendue possible par des zones de croisance très spécialisées ou méristèmes lesquels assurent la multiplication cellulaire et la différenciation de leurs différentes parties²². On distingue (fig. 5.2) :

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