Chapitre 3 Neurophysiologie et ostéopathie
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Physiologie des récepteurs
Récepteurs articulaires
Au niveau de la capsule et des ligaments [7, 14, 19, 23] des articulations synoviales, on peut observer quatre types de terminaisons sensitives : trois d’entre elles sont encapsulées et ressemblent aux récepteurs de Paccini, de Ruffini et d’étirement du tendon. Elles informent le système nerveux central de la position et des mouvements des articulations. Le quatrième type de terminaison sensitive n’est pas encapsulé et il semble qu’il soit sensible aux mouvements excessifs et transmette les sensations douloureuses.
Fuseaux neuro-musculaires
Les fuseaux neuro-musculaires ou fuseaux musculaires [4, 7, 11, 14, 21, 22] se situent dans le muscle squelettique et sont plus nombreux vers l’insertion tendineuse du muscle. Ils fournissent l’information sensitive utilisée par le système nerveux central pour contrôler l’activité musculaire.
Chaque fuseau, entouré d’une capsule fusiforme de tissu conjonctif, mesure entre 1 et 4 mm de long. Cette capsule renferme 6 à 14 fibres musculaires minces intrafusales ; les fibres musculaires communes situées à l’extérieur du fuseau sont appelées fibres extrafusales. Il existe deux types de fibres intrafusales : les fibres à sac nucléaire et les fibres à chaîne nucléaire. Les fibres à sac nucléaire se reconnaissent par la présence de nombreux noyaux dans la région équatoriale qui, de ce fait, est large ; cette région ne présente pas non plus de striations transversales. Au niveau des fibres à chaîne nucléaire, les noyaux se placent en une seule file ou chaîne longitudinale située dans la région équatoriale au centre de chaque fibre. Les fibres à sac nucléaire sont de plus grand diamètre que les fibres à chaîne nucléaire et leurs extrémités s’étendent au-delà de la capsule pour se fixer sur l’endonèvre des fibres extrafusales.
L’innervation sensitive des fuseaux musculaires est de deux sortes : annulo-spiralés et en bouquet. Les terminaisons annulo-spiralées sont situées à l’équateur des fibres intrafusales. À mesure que la grande fibre nerveuse myélinisée traverse la capsule, elle perd sa gaine de myéline et l’axone, dénudé, s’enroule autour des portions du sac ou de la chaîne nucléaire des fibres intrafusales.
Les terminaisons en bouquet se situent principalement dans les fibres à chaîne nucléaire à une certaine distance de la région équatoriale. Une fibre nerveuse myélinisée un peu plus petite que celle de la terminaison annulo-spiralée perfore la capsule et perd sa gaine de myéline. L’axone dénudé se ramifie à son extrémité et se termine en varicosités : cela ressemble à un bouquet de fleurs.
L’étirement (élongation) des fibres intrafusales déclenche la stimulation des terminaisons annulo-spiralées et des terminaisons en bouquet et les influx nerveux se dirigent vers la moelle épinière par l’intermédiaire des neurones afférents.
L’innervation motrice des fibres intrafusales est fournie par de minces fibres motrices γ. Les nerfs se terminent par de petites plaques motrices terminales situées aux deux extrémités des fibres intrafusales. La stimulation des nerfs moteurs entraîne la contraction des deux extrémités des fibres intrafusales et l’activation des terminaisons sensitives. La région équatoriale, qui est dépourvue de striations transversales, n’est pas contractile. Les fibres extrafusales du reste du muscle sont innervées de manière classique par les axones de grand diamètre de type α.
Fonction du fuseau neuro-musculaire
Au repos, les fuseaux musculaires donnent constamment naissance à des influx nerveux afférents et une grande partie de cette information n’est pas consciemment perçue.
L’activité musculaire, active ou passive, étire les fibres intrafusales, ce qui entraîne une augmentation de la vitesse de passage des influx nerveux dans les neurones afférents en direction de la moelle épinière ou du cerveau. De même, l’arrêt de l’activité musculaire entraîne le relâchement des fibres musculaires et un ralentissement de la vitesse de passage des influx nerveux vers la moelle épinière ou le cerveau. Le fuseau neuro-musculaire joue donc un rôle très important en maintenant informé le système nerveux central de l’activité musculaire, ce qui influence indirectement le contrôle des muscles volontaires.
Réflexe d’étirement
Le réflexe d’étirement simple fait intervenir les neurones médullaires suivants. L’étirement d’un muscle entraîne l’élongation des fibres intrafusales du fuseau musculaire et la stimulation des terminaisons annulo-spiralées et en bouquet. Les influx nerveux parviennent à la moelle épinière par l’intermédiaire des neurones afférents qui font des synapses avec les grands neurones moteurs α situés dans les cornes grises antérieures de la moelle épinière. Les influx nerveux passent ensuite dans les nerfs moteurs efférents et stimulent les fibres musculaires extrafusales, ce qui entraîne la contraction du muscle ; ce réflexe d’étirement simple dépend d’un arc à deux neurones formé d’un neurone afférent et d’un neurone efférent. Il est intéressant de souligner que les influx efférents du fuseau musculaire inhibent les neurones moteurs α qui innervent les muscles antagonistes. Cet effet est appelé inhibition réciproque.
Contrôle des fibres intrafusales du fuseau neuro-musculaire
Dans le cerveau et la moelle épinière, il existe des centres qui donnent naissance à des faisceaux faisant des synapses avec des neurones moteurs γ médullaires. La formation réticulée, les ganglions de la base et le cervelet sont des exemples de ces centres qui peuvent ainsi influencer fortement l’activité musculaire volontaire. Les fibres motrices efférentes γ entraînent le raccourcissement des fibres intrafusales, l’étirement des régions équatoriales et la stimulation des terminaisons annulo-spiralées et en bouquet. Cela déclenche, à son tour, la contraction réflexe des fibres extrafusales décrite ci-dessus.
On estime qu’environ un tiers de l’ensemble des fibres motrices qui passent par un muscle est composé de fibres efférentes γ ; les deux tiers restants sont de grandes fibres motrices α. On pense que les fibres à sac nucléaire correspondent aux réponses dynamiques et sont plutôt liées à la position et à la vitesse de la contraction, alors que les fibres à chaîne nucléaires sont associées aux contractions élastiques lentes du muscle volontaire.
Fuseaux neuro-tendineux (organes tendineux de Golgi)
Les fuseaux neuro-tendineux se situent dans les tendons, près de la jonction entre le muscle et le tendon.
Chaque fuseau est formé d’une capsule fibreuse qui entoure un petit faisceau de fibres tendineuses (fibres intrafusales formées de collagène) disposées de façon lâche. Ces cellules tendineuses sont plus grandes et plus nombreuses que celles situées dans d’autres parties du tendon. Une ou plusieurs fibres nerveuses sensitives myélinisées perforent la capsule avant de perdre leur gaine de myéline, de se ramifier et de finir par des terminaisons ayant la forme d’un club de golf.
Les terminaisons nerveuses sont activées par les fibres tendineuses intrafusales voisines qui appuient dessus lorsqu’une tension se développe dans le tendon. Contrairement au fuseau neuro-musculaire qui est sensible aux modifications de la longueur musculaire, le fuseau neuro-tendineux détecte les modifications de la tension musculaire et le développement de tensions excessives sur le muscle. Bien que ce mécanisme ait certainement une fonction protectrice importante, sa principale fonction est d’informer le système nerveux central de manière à influencer éventuellement l’activité musculaire volontaire.
Fonction du fuseau neuro-tendineux
L’augmentation de la tension musculaire stimule les fuseaux neuro-tendineux, ce qui entraîne l’arrivée d’un plus grand nombre d’influx nerveux à la moelle épinière par l’intermédiaire des fibres nerveuses afférentes. Ces fibres établissent des synapses avec les grands neurones moteurs α situés dans les cornes grises antérieures de la moelle épinière. Contrairement au réflexe du fuseau musculaire, il s’agit d’un réflexe inhibiteur qui inhibe la contraction musculaire.
Le muscle squelettique est innervé par un ou plusieurs nerfs. Au niveau des extrémités, de la tête et du cou, l’innervation passe habituellement par un seul nerf. Toutefois, au niveau des grands muscles de la paroi abdominale, l’innervation est multiple car ces muscles ont conservé leur innervation segmentaire embryonnaire.
Les nerfs et les vaisseaux d’un muscle pénètrent dans celui-ci au niveau du hile neurovasculaire dont la position est plus ou moins constante.
Un nerf innervant un muscle contient des fibres motrices et sensitives. Les fibres motrices sont de trois types :
Les grands axones myélinisés des cellules α des cornes antérieures innervent les fibres extrafusales qui forment la masse principale du muscle. Les petites fibres myélinisées γ innervent les fibres intrafusales des fuseaux neuro-musculaires. Les fines fibres amyéliniques sont des fibres efférentes autonomes post-ganglionnaires qui innervent le muscle lisse situé au niveau des parois des vaisseaux sanguins.
Les fibres sensitives sont de trois types :
Tonus musculaire et contraction musculaire
Une unité motrice se compose d’un neurone moteur de la corne grise antérieure de la moelle épinière et de toutes les fibres musculaires qu’il innerve. Dans un muscle comme le grand fessier qui n’a pas besoin d’un contrôle précis, un neurone moteur peut innerver jusqu’à 200 fibres musculaires. En revanche, dans les petits muscles de la main ou dans les muscles extrinsèques du globe oculaire, qui nécessitent un contrôle précis, une fibre nerveuse innerve seulement quelques fibres musculaires.
Tout muscle squelettique au repos se trouve dans un état de contraction partielle. Cet état est appelé tonus musculaire. Étant donné qu’il n’existe pas d’état de contraction intermédiaire, les fibres musculaires sont soit totalement contractées soit totalement détendues ; on peut donc en déduire qu’il existe toujours dans un muscle quelques fibres totalement contractées. Pour maintenir le tonus musculaire et éviter la fatigue, différents groupes d’unité motrices puis finalement, différents groupes de fibres se contractent à des moments différents. Ceci est permis par la décharge asynchrone des influx nerveux des neurones moteurs dans la corne grise antérieure de la moelle épinière.
Fondamentalement, le tonus musculaire dépend de l’intégrité d’un arc réflexe monosynaptique simple, composé de deux neurones du système nerveux. L’allongement et le raccourcissement d’un muscle sont détectés par des terminaisons nerveuses sensitives appelées fuseaux musculaires alors que la tension est détectée par les fuseaux tendineux.
Les influx nerveux se propagent dans les grandes fibres afférentes jusqu’à la moelle épinière. Ils établissent alors des synapses avec les neurones moteurs situés dans la corne grise antérieure qui, à leur tour, envoient des influx jusqu’aux fibres musculaires par l’intermédiaire de leurs axones. Les fuseaux musculaires sont eux-mêmes innervés par les petites fibres efférentes γ qui régulent leur réponse, agissant en synergie avec l’étirement externe. Ainsi, le tonus musculaire est maintenu sous forme réflexe et ajusté aux besoins de la posture et du mouvement.
Si la voie afférente ou la voie efférente de l’arc réflexe est coupée, le muscle perd immédiatement son tonus et devient flasque. À la palpation, un muscle flasque apparaît comme une masse molle ayant totalement perdu son élasticité. Le muscle s’atrophie rapidement et perd de son volume. Il est important de savoir que le degré d’activité des cellules motrices de la corne antérieure et au final, l’importance du tonus musculaire, dépendent de la somme des influx nerveux reçus par ces cellules et provenant d’autres neurones du système nerveux.
Le mouvement musculaire s’effectue par la mise en action d’un nombre de plus en plus important d’unités motrices et, en même temps, par la réduction de l’activité des unités motrices des muscles qui s’opposent à ce mouvement ou le contrent. Lorsqu’un effort maximal est nécessaire, toutes les unités motrices du muscle sont activées.
Lorsqu’un muscle commence à se contracter, ses unités motrices les plus petites sont stimulées en premier. Cela s’explique par le fait qu’elles sont innervées par les neurones – les plus petits situés dans la moelle épinière et le tronc cérébral – et que leur seuil d’excitation est plus bas. À mesure que la contraction augmente, des unités motrices de plus en plus grandes sont progressivement activées. Ce phénomène engendre une augmentation graduelle de la force musculaire à mesure que le muscle se contracte.
Posture
La posture peut se définir comme la position adoptée par l’individu dans son milieu ambiant. En position debout, la ligne de gravité traverse l’apophyse odontoïde de l’axis, en arrière des centres des articulations des hanches et en avant des genoux et des chevilles. Pour stabiliser le corps humain et empêcher qu’il ne tombe, il n’est pas surprenant de s’apercevoir que nous possédons des muscles antigravitationnels très bien développés dont le tonus est maximal. Par conséquent, on peut dire que la posture dépend du degré et de la répartition du tonus musculaire qui, à son tour, dépend de l’intégrité normale des arcs réflexes simples dont le centre se situe dans la moelle épinière.
Un individu peut adopter une posture particulière (assis ou debout) pendant une période assez longue sans manifester de fatigue. Cela s’explique par le fait que le tonus musculaire se maintient grâce à différents groupes de fibres qui se contractent par successivement, de manière à ce qu’à l’intérieur d’un muscle, seul un petit nombre de fibres musculaires se trouve à l’état contracté à un moment donné. Les groupes de fibres musculaires actives sont dispersés dans l’ensemble du muscle.
Pour maintenir la posture, le réflexe myotatique simple, dont dépend le tonus musculaire, doit recevoir suffisamment d’afférences nerveuses des niveaux supérieurs du système nerveux. Par exemple, les influx nerveux qui arrivent aux grandes cellules des cornes grises (c’est-à-dire la voie commune finale) et qui contrôlent les fibres musculaires peuvent être engendrés par des influx qui naissent dans les labyrinthes et les muscles du cou, des informations qui naissent dans le cervelet, le mésencéphale et les centres cérébraux, ou une information générale qui prend naissance dans d’autres groupes musculaires, dans les articulations et les récepteurs cutanés.
Comme la majeure partie du poids du corps se situe en avant de la colonne vertébrale, les muscles profonds du dos jouent un rôle très important dans le maintien des courbes posturales normales de la colonne vertébrale en position debout.
Lorsqu’un individu adopte une posture donnée, le tonus des muscles qui contrôlent cette posture est constamment soumis à de fins ajustements de manière à maintenir cette posture. Ainsi, la posture normale dépend non seulement de l’intégrité de l’arc réflexe, mais aussi de la somme des influx nerveux reçus par les cellules motrices des cornes grises antérieures et provenant d’autres neurones du système nerveux.
Le tonus du muscle squelettique est dû à la présence de quelques-unes de ses fibres musculaires se trouvant dans un état de contraction complète et permanente. Ce tonus musculaire est contrôlé de manière réflexe à partir de terminaisons nerveuses afférentes situées à l’intérieur même du muscle.
Si le mécanisme de base du tonus musculaire repose sur l’intégrité du réflexe segmentaire spinal, il ne faut pas oublier que cette activité réflexe est influencée par des influx nerveux reçus par les cellules de la corne antérieure et provenant de tous les niveaux du système nerveux central (cerveau et moelle épinière).
La formation réticulée a normalement tendance à augmenter le tonus musculaire. Toutefois, son activité est inhibée par les centres cérébraux supérieurs.
La posture d’un individu dépend de l’importance et de la répartition du tonus musculaire et, finalement, de l’activité des neurones moteurs qui innervent les muscles. Les influx nerveux de nombreuses racines nerveuses postérieures ainsi que les fibres descendantes issues de nombreux niveaux différents du système nerveux central convergent vers les neurones moteurs des cornes grises antérieures de la moelle épinière. La bonne coordination de toutes ces influences entraîne une posture normale.
Lorsqu’un sujet est en position debout, l’activité musculaire des muscles de ses extrémités et du tronc est très faible. Cela s’explique par le fait que le centre de gravité de n’importe quelle partie du corps se trouve principalement au-dessus des articulations sur lesquelles se répartit le poids du corps. De plus, dans beaucoup d’articulations, comme les hanches et les genoux, de très puissants ligaments soutiennent le corps en position verticale. Cependant, nous devons souligner qu’une personne ne peut rester debout si tous ses muscles sont paralysés. Dès qu’une personne commence à tomber, que ce soit en avant, en arrière ou sur le côté, les fuseaux musculaires et les autres récepteurs de l’étirement augmentent immédiatement leur activité et les arcs réflexes entrent en jeu de manière à produire des contractions musculaires compensatrices réflexes visant à rétablir l’état d’équilibre. Les yeux et les récepteurs du labyrinthe membraneux jouent également un rôle vital dans le maintien de l’équilibre. L’importance des yeux pour le maintien de la position verticale est facile à mettre en évidence chez un sujet normal. S’il ferme les yeux, il aura tendance à se balancer légèrement, car dans ce cas il ne peut se fier qu’à ses récepteurs musculaires et labyrinthiques pour conserver son équilibre.
Il est donc facile d’en déduire que les altérations pathologiques du tonus musculaires ont des conséquences sur la posture.
Dysfonctions somatiques et système nerveux selon Korr et Mitchell [8–10, 12–17, 19, 22]
Synthèses sur les fuseaux neuro-musculaires
Fibres musculaires intrafusales
Les fuseaux sont constitués d’une dizaine de fibres musculaires isolées par une enveloppe fibro-conjonctive. Les fibres intrafusales mesurent 3 à 10 mm et sont disposées parallèlement aux fibres extrafusales.
Elles s’insèrent sur les membranes conjonctives intramusculaires et sont unies aux tendons. Leur partie centrale est riche en noyaux et permet de distinguer :
Innervation sensitive des fuseaux neuro-musculaires
Terminaisons annulo-spiralées
Ces fibres sensitives sont du groupe A (10 à 20 μ) et sont enroulées autour de la région centrale du fuseau neuro-musculaire. Les récepteurs annulo-spiralés sont sensibles à un étirement de 3 g et participent aux réflexes monosynaptiques. Les influx sont véhiculés jusqu’à la moelle épinière par les fibres Ia (tableau 3.1).
Innervation motrice du fuseau neuro-musculaire
Elle est due à un motoneurone γ du groupe Aa (2 à 8 μ) qui naît de la lame IX de la corne antérieure de la moelle épinière.
C’est sûrement ce type de fuseau neuro-musculaire qui est à l’origine de la lésion ostéopathique vertébrale. Les récepteurs annulo-spiralés sont activés par :
Fonction des voies labyrinthiques
Équilibration
La position de la tête dans l’espace engendre des réponses musculaires toniques au service de la statique corporelle : ce phénomène dépend des récepteurs musculaires.
La vitesse des mouvements de la tête engendre des réponses musculaires phasiques qui servent à l’équilibration cinétique.
Remarque : Les lésions cervicales peuvent affecter le système labyrinthique et la fonction musculaire du reste du corps.
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