L’ovaire infère traduit un progrès (fig. 9.16) dans la protection des organes sexuels, mais ce caractère a été plusieurs fois réinventé au cours de l’évolution et n’est pas hérité d’un ancêtre commun. C’est également le cas de la structure « ouverte » des carpelles (fig. 9.6) ou encore de la sympétalie.

De même, la présence d’une seule enveloppe périanthaire a une valeur différente suivant les groupes : l’asépalie (ou absence de calice) est originelle chez certaines prototriporées à tépales, comme elle l’était chez les protoangiospermes , les Monocotylédones et les Magnoliidées ; l’apétalie (ou absence de corolle) est secondaire chez les espèces moyennes et évoluées : elle résulte de la condensation des fleurs, dont la structure doit être simplifiée en inflorescences attractives, ou encore du retour à une pollinisation anémophile qui enlève tout intérêt sélectif aux pétales…

La fleur cyclique type (fig. 11.2.A, en haut) correspond à une fleur pentacyclique (à 5 verticilles) possédant 2 verticilles d’étamines alternant entre elles et avec les pétales (diplostémonie, du grec diploos, deux et stamen, étamine).

Toutefois chez de nombreuses espèces on observe une superposition du verticille externe des étamines avec celui des pétales : c’est l’obdiplostémonie (du grec ob, devant) : fig. 11.2.A en bas. Cet état, assez instable, peut subir une perte de l’un des verticilles staminaux, on passe à l’isostémonie (avec un cycle d’étamines toujours superposé) ou à la post-obdiplostémonie, laquelle rétablit l’alternance des verticilles. Cette post-obdiplostémonie sera la règle chez les Astéridées .

La présence d’un gène commun lors de la différenciation des pétales et des étamines dans le modèle ABC explique par ailleurs les relations fréquentes observées entre ces deux organes. On notera par exemple chez certaines espèces comme les Pivoines ou les Roses horticoles la transformation des étamines les plus externes en pétales.

Classification

Nous venons de voir combien les caractères morphologiques peuvent prêter à discussion. La systématique moléculaire apparaît une nouvelle approche, mais là aussi les convergences ne sont pas exclues. Les caractères chimiotaxinomiques seront également utilisés. Dans leur lutte contre leurs ennemis on notera que les plantes ont essayé successivement toute une gamme de substances toxiques ou désagréables de plus en plus sophistiquées (phagodéterrants, inappétants, repellents des Anglo-saxons).

On peut subdiviser les Triporées en 3 ensembles (un grade et deux clades) (fig. 11.3) :

les prototriporées chez lesquelles la fleur est encore fréquemment à tépales ;

les Triporées centrales, souvent dialypétales comprenant les prérosidées et les Rosidées ;

les Triporées évoluées, devenant gamopétales comprenant les préastéridées et les Astéridées .

Fig. 11.3 Cladogramme des triporées .

(d’après l’APG3, simplifié).

Grade des prototriporées

Ce taxon, d’environ 5 400 espèces, réunit des espèces encore proches du stock ancestral angiospermien comme l’attestent les fleurs parfois trimères et à carpelles indépendants ; on assiste toutefois au passage des fleurs à tépales dont les pièces sont disposées en hélice aux fleurs cyclisées à périanthe différencié en calice et corolle et à carpelles soudés entre eux. Nous étudierons notamment l’évolution de la fleur chez les Renonculacées, les Papavéracées…

Les prototriporées forment un ensemble hétérogène, paraphylétique , composé de 7 ordres dont nous présenterons successivement les Cératophyllales, Renonculales, Protéales, Buxales, Trochodendrales et Gunnérales. Le cladogramme des Triporées (fig. 11.3) montre l’ancienneté des Renonculales et des Protéales par rapport aux autres ordres plus proches des Triporées moyennes. L’ordre des Cératophyllales est le groupe-frère de toutes les Triporées.

Cératophyllales

Cet ordre-famille (Cératophyllacées), se limite à 2 espèces de Cornifles (Ceratophyllum), plantes immergées de nos régions. Cette famille, naguère (APG2) rapprochée des Monocotylédones, se situe maintenant à la base des Triporées . C’est le groupe-frère de toutes les autres Triporées.

Renonculales

Les Renonculales (plus de 4 100 espèces, dont les Renonculacées et les Papavéracées) sont des plantes herbacées des régions tempérées. Dans la nature, la défense des plantes contre les herbivores est assurée par des alcaloïdes de type isoquinoléine (ex. : la papavérine, la morphine…).

Renonculacées

Généralités

La famille des Renonculacées ⁷⁸ renferme environ 2 100 espèces dont la majorité sont des vivaces des régions tempérées et froides de l’hémisphère Nord (la Renoncule des glaciers atteint 4 000 mètres en Europe).

Plusieurs espèces attirent l’attention par leur floraison printanière, au moment où les autres fleurs manquent. Qui ne connaît les Anémones des bois, les Renoncules (fig. 11.4) ou Boutons d’or, la Ficaire ?

Fig. 11.4 Renoncule bulbeuse.

A : port de la plante. B : fleur ; gl, pétale portant à sa base une glande nectarifère. C : base renflée en bulbe (gaines foliaires). D : fleur épanouie et passée, montrant les carpelles se transformant en akènes.

C’est le type de la famille par enchaînement : les espèces à structure primitive diffèrent fortement des espèces de type évolué, mais sont reliées entre elles par de nombreux intermédiaires. Aussi, les Renonculacées forment un groupe bien « enchaîné » assez facile à delimiter mais qui, inversement, ne présente que peu de caractères communs à tous les genres. Le seul véritablement commun – embryon de petite taille entouré d’un albumen charnu – fait justement partie de ces caractères qui, dans cet abrégé, sont généralement omis.

Appareil végétatif

Exceptée la Clématite (fig. 11.8), encore appelée Herbe aux gueux, qui est une plante grimpante et ligneuse, à feuilles opposées, les Renonculacées sont presque toujours des herbes à feuilles isolées dont le limbe est souvent très découpé⁷⁹ et qui s’insèrent sur la tige par une gaine élargie.

Ce dernier caractère est rare chez les Triporées. Ceci, ajouté à une trimérie fréquente de la fleur, à des formations secondaires discrètes ou nulles, à un habitat aquatique… rappelle les Monocotylédones, mais n’est qu’une convergence.

Appareil reproducteur

La fleur

C’est surtout au niveau de la fleur que les Renonculacées peuvent être qualifiées de famille par enchaînement (fig. 11.5) :

1. La fleur primitive des Renonculacées peut être décrite ainsi : sur un réceptacle bombé ⁸⁰, les pièces florales s’insèrent en hélice, d’abord les tépales, puis de nombreuses étamines⁸¹ et de nombreux carpelles.

Fig. 11.5 La fleur chez les Renonculacées.

À droite, mécanisme de la sépalisation des feuilles chez les Anémones et les Adonis ; à gauche, fleurs à pétales nectarifères.

C’est une fleur à tépales comme chez les Magnoliidées (voir p. 84).

On peut prendre comme exemple la fleur de certaines Anémones (fig. 11.5 et 11.6) dont les tépales pétaloïdes de couleur vive (blanche, rouge, bleue…) et en nombre variable – de 4 à 10 suivant les espèces (mais se stabilisant généralement autour de 6) – sont suivis de très nombreuses étamines et de nombreux carpelles.

2. Dans un second temps, la fleur va, tout à la fois, se cycliser et acquérir une seconde enveloppe :

premièrement, se cycliser :

• la fleur devient en partie cyclique, c’est-à-dire que l’évolution tend à fragmenter l’hélice en cercles généralement en commençant par les pièces les plus externes : ainsi le nombre de tépales se stabilise et seuls les étamines et les carpelles restent en nombre indéterminé,

• la cyclisation se fait d’abord sur une base trimère (par exemple chez l’Anémone des bois) mais rapidement entre deux cycles trimères une concrescence réalise une pentamérisation (ex., Renoncule) ; cette pentamérisation conduit à une disposition quinconciale des pièces ⁸². Son mécanisme sera précisé lors de l’étude des Polygonacées (voir p. 206),

• chez les espèces très évoluées, comme l’Ancolie , toutes les pièces sont cyclisées, étamines et carpelles compris ;

deuxièmement, acquérir une seconde enveloppe florale (fig. 11.5 et 11.6) par sépalisation des feuilles situées sous la fleur, lesquelles, se simplifiant et se réunissant, forment un calice.

Fig. 11.6 Différents exemples d’évolution florale chez les Renonculacées.

A : Hellébore Rose de Noël à pétales verts nectarifères, en forme de cornet et sépales blancs ; B, C, D : mécanisme de la sépalisation chez les Anémones et les Adonis ; Anémone des bois et ses 3 feuilles (B), devenant 3 sépales chez l’Anémone hépatique (corolle bleue, C) puis 5 sépales chez l’Adonis flamme, sous les 3 pétales rouges (D).

Cette mise en place s’observe chez les Anémones et les Adonis :

• chez l’Anémone des bois, le pédicelle floral porte trois feuilles simplifiées situées à un même niveau mais encore assez éloignées de la fleur ;

• chez l’Anémone hépatique, ces trois feuilles sont disposées tout contre les tépales, étamines et carpelles, avec lesquels elles forment une spire continue mais, en raison de leur aspect encore foliaire, on ne parle pas de sépales ;

• on le fait chez les Adonis, où ces pièces sont réduites à un limbe élargi : les tépales pétaloïdes (de couleur rouge vif) primitifs sont alors appelés pétales et la formule florale s’écrit :

Chez les Hellébores, Ficaire , Renoncules , Ancolies…, la sépalisation est acquise. Les pétales de ces espèces présentent, en outre, des nectaires, organes à l’origine d’une sécrétion sucrée, le nectar, dont abeilles et bourdons notamment sont friands :

• l’Hellébore fétide comprend 5S verts bordés de rouge (blancs chez l’espèce dite Rose de Noël ) (fig. 11.6), 10 à 15P (13 le plus souvent, voir note de bas de page) réduits aux nectaires en forme de cornet, puis ∞E et ∞C :

• la Ficaire présente 3S verts, 3 à 8P à limbe jaune bien développé pourvus à leur base d’un nectaire en forme de fossette, puis ∞E et ∞C ; chez les Renoncules (fig. 11.4 et 11.5), espèces plus évoluées, on retrouve les P nectarifères jaune d’or mais, ici, le périanthe est pentamérisé :

• chez l’Ancolie, entièrement cyclisée et pentamérisée, les 5S sont bleus, comme les 5P en forme de cornet évasé ; chacun de ces derniers est prolongé par un important éperon nectarifère ; les 50E sont situées sur 10 cycles pentamères et les 5C sur un cycle :

• chez la Nigelle de Damas (fig. 11.9), les 5 sépales internes, bleus, sont entourés par 5 pièces qui ont conservé un aspect foliaire ; ces dernières persistent sur le fruit. Les 5 à 8P sont en forme de cornet prolongé par deux lèvres dont l’extérieure divisée en deux. Les 5C, cyclisés, se soudent latéralement, amorçant un ovaire syncarpé.

3. Dans un troisième temps, la fleur de certaines des espèces à pétales nectarifères peut devenir zygomorphe :

ainsi la fleur d’Aconit (fig. 11.5 et 11.7) comprend : 5S pétaloïdes et zygomorphes (l’un en forme de casque⁸³ ; 2 latéraux, recouvrant les 2 antérieurs) ; 8 pétales (2 réduits à des nectaires longuement pédicellés, 6 autres à peine visibles, réduits à des languettes courtes) ; de nombreuses étamines disposées en spirale ; un à 3 carpelles ;

chez le Pied d’Alouette, la structure est fondamentalement identique quoique un peu plus complexe ; le sépale supérieur est en forme d’éperon (au lieu d’être en casque) : les deux pétales nectarifères développés sont bien visibles : bleus et munis chacun d’un éperon s’engageant dans celui des sépales.

Fig. 11.7 Aconit.

A : inflorescence. B : coupe longitudinale de la fleur (comparer au schéma de la figure 11.5) ; gl, glande nectarifère présentant un début de pétalisation ; s, sépale.

Dans tous les cas, nous avons des fleurs très nettement attractives. Les insectes sont attirés, soit par la couleur vive des sépales et des étamines soit par le groupement des fleurs en vaste inflorescence, ou bien encore par la présence d’un appareil nectarifère.

Le fruit

Le fruit ⁸⁴, résulte de la transformation de carpelles pluriovulés et insérés en grand nombre sur une hélice.

Tout d’abord, il convient de remarquer qu’il y a peu de place au sommet du réceptacle floral : cette place suffit quand les carpelles sont jeunes : mais une fois fécondés, ces derniers s’accroissent beaucoup en volume à la fructification : beaucoup de fruits polyspermes ne peuvent coexister.

Dans la nature ce problème d’encombrement s’est résolu de deux façons :

dans chaque carpelle, les ovules avortent sauf un : le fruit est composé d’akènes de petite taille (ex. : Anémone , Clématite , fig. 11.8). Parfois d’ailleurs, l’évolution fait l’économie de ces avortements en ne développant au départ qu’un seul ovule (ex. : Renoncules) ;

une autre solution est de diminuer le nombre des carpelles au centre de la fleur : on en compte alors de 3 à 5 et ceux-ci, au lieu de continuer l’hélice des étamines comme dans le cas où ils sont nombreux, se disposent sur un cercle ⁸⁵. Dès lors, l’encombrement étant moindre, tous les ovules peuvent devenir fertiles. Les quelques fruits secs, pluriséminés qui en résultent sont alors déhiscents par leur ligne de suture (ventrale)⁸⁶ : ce sont des follicules (ex. : Aconit, Ancolie).

Fig. 11.8 Clématite, fragment d’un rameau florifère et akènes plumeux (en encadré).

Noter deux caractères exceptionnels chez les Renonculacées : les feuilles opposées et le périanthe de type 4.

La première solution se rencontre chez des Renonculacées à fleurs apétales et chez les Renoncules .

La seconde correspond à l’Hellébore , à l’Ancolie et aux espèces à fleurs zygomorphes : Aconit, Pied d’Alouette…

Principales espèces

Nous rencontrerons surtout en herborisation les Renoncules dont nous apprendrons à reconnaître plusieurs espèces (Renoncule âcre, Renoncule rampante…) et la Clématite des haies.

On cultive fréquemment dans les jardins : l’Ancolie , le Pied d’Alouette , l’Aconit , l’Anémone , l’Adonis , la Rose de Noël .

L’Aconit napel qui pousse dans les bois et les prés humides des montagnes est, par ses alcaloïdes (aconitine), la plante la plus toxique de la flore de France ; on utilise sa teinture contre les névralgies faciales ; l’Adonis est employé comme cardiotonique. l’Anémone , comme sédatif utérin.

Papavéracées

Généralités

Cette famille comprend 820 espèces réparties dans l’hémisphère Nord tempéré : à la suite de l’écartement géologique de l’Europe et de l’Amérique, les genres ont évolué séparément et les Papavéracées européennes sont assez différentes d’aspect des Papavéracées américaines.

C’est la famille des Pavots (fig. 11.10), des Coquelicots et des Fumeterres .

Fig. 11.10 Pavot somnifère.

A : schéma. 1 : tige fleurie ca, calice ; pt, pétales ; et, étamines ; 2, capsule de la variété à œillette ; on voit le plateau stigmatique, sm et les pores de déhiscence, pr ; 3, capsule aveugle de la variété à opium montrant le plateau stigmatique ; 4, coupe transversale de la capsule mettant en évidence les lames placentaires et les graines, gr ; 5, coupe longitudinale de la capsule ; 6, diagramme floral. B : fleur et capsules.

Pour le pharmacien, cette famille est particulièrement importante : les alcaloïdes retirés du suc, ou opium, du Pavot blanc sont des stupéfiants.

Les Papavéracées ont, de plus l’intérêt de montrer comment, au début de l’évolution, un ovaire syncarpé uniloculaire résulte de la soudure de carpelles encore pratiquement « fermés » sur eux-mêmes (fig. 11.11).

Fig. 11.11 Formation de l’ovaire des Papavéracées.

Chez Platystemon (A), espèce californienne, un sillon profond délimite les nombreux carpelles encore presque « fermés » sur eux-mêmes et à peine soudés par leurs bords dans l’ovaire jeune ; à maturité, ils redeviennent libres, formant autant de fruits (folliculaires) indépendants. Chez le Pavot , les sillons sont à peine marqués. Chez le Coquelicot (B), ils ne sont plus visibles. Chez la Chélidoine et la Fumeterre (C) il n’y a plus que deux carpelles ; chez cette dernière, le fruit, monosperme et indéhiscent, devient une akène et la monospermie du fruit est compensée par la multiflorie de l’inflorescence. En pointillé, les placentas plus ou moins développés selon les cas.

Appareil végétatif

Les Papavéracées sont des herbes à feuilles isolées, sans stipules, souvent très découpées et d’aspect glauque (car recouvertes de cire). Les Papavéracées sont toujours pourvues d’un appareil sécréteur à latex (= émulsion complexe à base de polyterpènes) souvent riche en alcaloïdes (morphine du Pavot …). Lorsque l’on casse la plante, le latex, contenu dans des cellules spéciales, les laticifères, peut s’écouler : il est orangé dans le cas de la Chélidoine , blanc chez le Pavot, incolore chez les Coquelicots, rouge chez la Sanguinaire .

Appareil reproducteur

La fleur

La fleur, isolée ou en cyme, est entièrement et typiquement dimère (trimère chez un genre primitif américain, le Platystmon) :

Cette coexistence de types 3 et 2, au sein d’une même famille, montre que le type 2 est une variante du type 3 encore visible chez Platystemon avec (3+3)P.

La dimérie permet la zygomorphie de la fleur, peu apparente chez les Pavots mais très marquée chez les Fumeterres .

La fleur a acquis des sépales, mais ceux-ci sont caducs : ils tombent au moment où s’ouvre le bouton floral.

Les pétales sont plissés et comme chiffonnés avant l’épanouissement de la fleur. Chez le Bocconia , genre arbustif américain, la fleur est apétale.

Les étamines primitivement très nombreuses, diminuent en nombre chez les espèces les plus évoluées : ainsi il y a moins d’étamines dans une fleur de Chélidoine que dans une fleur de Pavot ; chez les Fumeterres , les fleurs (fig. 11.11) sont petites (et nombreuses), ce qui entraîne une réduction de l’androcée à deux étamines trifurquées.

Leur structure est d’ailleurs différente de celle des Renonculales :

• les nombreuses étamines des Renonculacées correspondent aux pièces staminales disposées en nombre élevé et indéterminé sur une hélice ;

• ici, les nombreuses étamines résultent de la subdivision (par n dédoublements) de pièces staminales situées en nombre fixe et restreint sur deux verticilles.

Dans le premier cas, on dit que l’on a un androcée polystémone (de polus, nombreux et stamen, étamine) et l’on écrit : ∞E.

Dans le second cas, on a un androcée méristémonie (du grec merus, action de diviser) et l’on écrit : nE.

Les carpelles (fig. 11.11), nombreux à l’origine, sont réduits à deux chez les espèces les plus évoluées. Les ovules, portés par des placentas plus ou moins hypertrophiés, sont situés sur les bords des feuilles carpellaires : la placentation est dite pariétale. Les styles, libres à l’origine, peuvent se souder : c’est le cas du Coquelicot où les styles et leurs stigmates forment un plateau stigmatique.

Chez le Pavot (8 à 10 carpelles), les placentas importants portent de très nombreux ovules ⁸⁷ ; chez la Chélidoine (cf. fig. 11.56, gauche) où il n’y a plus que deux carpelles, les placentas, réduits, portent de chaque côté, deux rangées d’ovules. Les Fumeterres, à deux carpelles également, n’ont plus qu’un seul ovule.

Le fruit

Le fruit est sec, capsulaire (fig. 11.12). L’ouverture se fait par des valves de chaque côté des placentas : la déhiscence paraît paraplacentaire (fig. 9.6 et fig. 11.12).

Fig. 11.12 La déhiscence des fruits de Papavéracées .

A : capsule s’ouvrant par des pores ; à droite, silique . Un schéma d’une coupe transversale de ce dernier fruit permet de préciser la position des fentes de déhiscence. B : Chélidoine : fleurs et jeunes siliques.

Principales espèces

La Chélidoine se rencontre fréquemment en herborisation. Son latex orangé est irritant.

Les Pavots aux fleurs ornementales sont souvent plantés dans les jardins. Une variété donne l’huile d’œillette ; une autre, cultivée en Orient, produit l’opium.

Les Coquelicots et les Fumeterres se raréfient dans les champs depuis l’emploi des herbicides.

Protéales, buxales, trochodendrales et gunnérales

Les Protéales comprennent trois familles au faciès très différent : les Protéacées (62 genres, 1 175 espèces diversifiées dans les zones méditerranéennes de l’hémisphère sud, principalement centrées sur la région du Cap et le sud-ouest de l’Australie). Ce sont des arbres et arbustes à fleurs apétales (enveloppe simple et colorée, souvent formée de 4 tépales, autant d’étamines et à carpelle unique), réunies en inflorescences voyantes (épis , grappes, capitules, fig. 11.15). Les Platanes (Platanacées, 1 genre, 8 espèces) sont couramment plantés en France ; Platanus orientalis (fig. 11.13), est originaire de l’Asie mineure, P. occidentalis de l’Amérique du Nord ; P. x acerifolia, le Platane commun, est leur hybride.

Fig. 11.13 Platane d’Orient.

A : feuilles alternes et inflorescences en capitules sphériques. B : fleurs femelles (3 à 8 tépales réduits à des écailles velues, s ; 3 à 8 tépales spatulés, p ; 3 à 9 carpelles séparés, c). La fleur mâle (non représentée) possède 3 à 8 étamines. C : akène.

Les Nélumbonacées, 1 genre, 2 espèces à habitat aquatique dont le Lotus sacré de l’Inde, Nelumbo (fig. 11.14), qui ne doit pas être confondu avec un Nénuphar. En Asie, Boudha est souvent représenté assis sur un Lotus.

Fig. 11.14 Lotus sacré.

La fleur (A) comprend 4-5T + ∞P + ∞E + ∞C (enchâssés dans le réceptacle : B).

Les Trochodendracées et Trochodendrales sont réduites à 2 espèces asiatiques (fig. 11.15). La fleur apérianthée comprend de nombreuses étamines et 6 carpelles indépendants à l’origine de follicules : le bois est archaïque.

Fig. 11.15 Protéales, Trochondendrales, Buxales.

A : Protéacée à fleurs en grappes (Grevillea). B : Protéacée à fleurs en capitule (Leucospermum). C : fleurs de Trochodendron, (noter les fleurs polystémones et apétales. D : fleurs mâles de Buis (2+2T, 4E).

Les Buxacées (Buxales ) comprennent 50 espèces en 4–5 genres dont le Buis (fig. 11.15). Les fleurs à tépales sont unisexuées avec soit 4 à 10 étamines, soit 3 carpelles soudés se transformant en un fruit capsulaire.

Triporées centrales

D’après APG3, les Saxifragales sont le groupe-frère de toutes les Rosidées et forment avec elles un clade évident regroupant un grand nombre d’ordres typiquement dialypétales.

Saxifragales (ou Prérosidées)

L’ordre des Saxifragales représente ce que l’on peut appeler ici Prérosidées : car il est le groupe-frère des Rosidées.

Les Saxifragales regroupent 2 500 espèces encore primitives proches du stock à l’origine des Renonculales . Par exemple les caractères embryogéniques des Saxifragacées, des Crassulacées et des Renonculacées sont proches. C’est un ensemble modeste comprenant surtout des herbacées et des arbustes tempérés.

Les Crassulacées (1 380 espèces dont les Sédums ) (fig. 11.16) sont des herbes ou des arbustes succulents encore appelées plantes grasses (cf. p. 280) adaptées à des biotopes secs. Le métabolisme du carbone y est du type CAM⁸⁸ comme pour les Cactacées (cf. p. 214). L’androcée est obdiplostémone. Les carpelles libres, mais plus ou moins soudés à la base, sont restés pluriovulés et les fruits sont des follicules.

Fig. 11.16 Saxifragales.

A : le Sédum blanc et ses feuilles charnues. B : Saxifrage granulé. C : Groseillier à maquereaux : 5S rouges, 5P blancs, 5Et alternipétales (post-obdiplostémonie). D : Pivoine : 5P, 5nE, et ici, 2C.

Chez les Saxifragacées (620 espèces herbacées dont plusieurs adaptées aux montagnes), également obdiplostémones, les carpelles sont généralement partiellement soudés (Saxifrages ), fig. 11.16.

Les Grossulariacées, très proches des Saxifragacées, sont des arbustes du genre Ribes (200 espèces de Groseilliers , fig. 11.16) dont les carpelles concrescents à la coupe florale deviennent ici une baie infère : la groseille.

Les Péoniacées, limitées aux Pivoines , sont des plantes d’ornement (25 espèces) présentant 5 sépales, 5 à 10 pétales vivement colorés ; les fruits sont représentés par 3 à 5 follicules.

Les Hamamélidacées (95 espèces) sont des arbres ou arbustes (Hamamelis virginiana est appelé le Noisetier de Virginie). Les fleurs, uni- ou bisexuées, généralement à périanthe réduit et réunies en inflorescences, présentent 4 longs pétales chez les Hamamelis (fig. 11.17). Chez cette famille, on assiste à la formation d’inflorescences plus ou moins denses avec réduction des fleurs qui perdent les pétales, puis les sépales et deviennent unisexuées (cf. l’évolution des Euphorbiacées, fig. 11.27). Parallèlement la pollinisation entomophile devient anémophile (cf. l’évolution des Fagales , p. 180).

Fig. 11.17 Fleur hermaphrodite et pourvue de pétales de l’Hamamélis .

é, étamines ; éc, écailles représentant un deuxième verticille d’étamines ; p, pétales ; a, ovaire bicarpellé à l’origine d’une capsule ; s, sépales. A : cyme de trois fleurs. B : fleur d’Hamamelis mollis, arbuste ornemental fleurissant en janvier : montrant les sépales (rouges), les pétales (jaunes), les étamines (orange), les 2 stigmates au centre.

Rosidées

Avec près de 82 000 espèces connues, c’est le clade le plus vaste des Triporées après les Astéridées…

Chez les Rosidées, la fleur est typiquement dialypétale, pentacyclique et à carpelles généralement indépendants, mais de nombreuses variations se produisent par adaptation à l’environnement : méristémonie , perte des pétales et des sépales, soudure des pétales entre eux et avec la coupe florale, condensation en inflorescences compactes… Plusieurs caractères primitifs s’y observent : présence de cycles trimères, par exemple (5+3) P chez la Dryade à 8 pétales (Rosacées) ; de même, la préfloraison quinconciale (Millepertuis , fig. 11.22, et Rosier, fig. 11.37), issue de la condensation de 2 cycles trimères (fig. 9.3) est fréquente au niveau du calice et de la corolle.

On peut distinguer les Protorosidées limitées aux Vitales et deux clades, les Fabidées et les Malvidées (fig. 11.18).

Fig. 11.18 Cladogramme des Rosidées..

(d’après l’APG3, simplifié)

Oxalidales

Les Oxalidales se composent de 7 familles, 1 500 espèces. Les Oxalidacées (565 espèces des régions chaudes dont les Oxalis acclimatés à nos régions, fig. 11.20) sont également obdiplostémones. L’une des espèces de nos régions, appelée Pain de coucou pousse en sous-bois ; ses fleurs blanches et surtout ses feuilles semblables à celle du Trèfle présente un goût acidulé dû à l’acide oxalique, qui tire son nom de cette espèce.